Constrictotermes cyphergaster 蚁巢垂直位移的昼夜与季节格局：半干旱生态系统研究

《International Journal of Tropical Insect Science》：Vertical displacement in colonies of Constrictotermes cyphergaster: diel and seasonal patterns in a semiarid ecosystem

　　

白蚁建造的巢穴可影响蚁群与环境变化相互作用的方式。然而，在热带半干旱环境中，关于这些巢穴系统内部活动的时间组织方式知之甚少。本研究调查了Constrictotermes cyphergaster（白蚁科：象白蚁亚科，Termitidae: Nasutitermitinae）的昼夜与季节垂直位移格局；该新热带白蚁通过永久的地下通道（hypogeous galleries）将树上巢穴与土壤相连。研究人员量化了旱季和雨季期间树上巢室与地下巢室之间的双向移动。位移活动表现出明显的昼夜和季节变化：雨季白天活动较高，旱季则转向夜间活动。移动方向随时间变化，但在季节之间保持一致。定性观察还揭示了通道修复行为，并偶尔观察到未成熟个体和一只蚁后通过通道系统移动。综上所述，这些发现表明C. cyphergaster的垂直位移在时间上是动态的，在昼夜和季节周期中均有变化。本研究为半干旱环境中白蚁群落的行为组织提供了新见解。

白蚁建造的巢穴是蚁群扩展表型的重要组成部分，能够影响蚁群与环境变化相互作用的方式。在热带半干旱环境中，巢穴系统内部移动的时间组织仍所知甚少。Constrictotermes cyphergaster（白蚁科：象白蚁亚科，Termitidae: Nasutitermitinae）是半干旱区的优势白蚁物种，其显著的巢穴特征是通过永久性地下通道（hypogeous galleries）将树上巢穴与土壤中的巢室连成一体。然而，这种垂直连接如何被蚁群成员使用，以及移动模式是否随昼夜和季节周期变化，此前缺乏定量研究。为此，研究人员在巴西东北部卡廷加（Caatinga）半干旱区的S?o Jo?o do Cariri实验站（7°21′39″ S，36°31′57″ W）开展研究，旨在定量描述C. cyphergaster在树上巢室与地下巢室之间的双向垂直位移，检验该位移活动是否随时间发生变化的假说。

研究人员于旱季（2008年12月）和雨季（2009年4月）分别选取9个、共18个活跃巢进行监测，巢体积范围分别为7–53 L和8–51 L。通过在连接树上巢与土壤的主通道上打开约3 cm的观察窗，研究人员在连续24 h内每30 min进行1 min的同步双向计数，记录向上和向下移动的白蚁数量。主要关键技术方法包括：采用含巢随机效应的广义线性混合模型（GLMM）分析活动计数；用自然样条函数模拟时间效应；通过零膨胀负二项（ZINB）模型处理结构零值；加入一阶自回归AR(1)结构校正同一巢内的时间自相关；方向偏好则用β-二项广义线性混合模型分析。结果表明，垂直位移活动具有显著的昼夜和季节变化，且时间与季节的交互作用显著；固定效应解释37.1%的方差（R²_marginal = 0.371），包含随机效应和AR(1)结构后总解释方差达69.6%（R²_conditional = 0.696）。巢体积不是位移活动的显著预测因子（β = 0.004，SE = 0.006，p = 0.44）。

在“季节对昼夜活动的调节”方面，研究发现总垂直位移活动随昼夜时间显著变化（χ²(7) = 55.77，P < 0.001），季节主效应显著（χ²(1) = 6.00，P = 0.014），且时间×季节交互作用强烈（χ²(7) = 60.75，P < 0.001）。事后比较显示，雨季在12:00和15:00的活动量显著高于旱季（差异约35–37只，湿/旱比值分别为5.7倍和4.3倍），18:00仍以雨季较高；而午夜00:00旱季活动显著高于雨季（干/湿比值2.4倍）。零活动观测值（n = 338）多集中在白天，尤其是旱季上午和中午，与季节活动格局转变一致。

在“垂直移动的方向性”方面，对活动个体向上移动比例的分析表明，移动方向受时间显著影响（χ²(7) = 18.33，P = 0.01），但方向偏好在季节之间没有差异，说明上下移动的时间组织模式在全年相对稳定。巢身份解释了方向偏好的中等比例方差（ICC = 0.29），表明不同蚁群的自身特征会影响移动方向。

在“行为观察与通道维护”方面，定性观察发现蚁群会对实验造成的通道破损进行修复；旱季修复反应更快且持续，需要更频繁地重新打开观察窗，雨季封堵行为较慢且较少。此外，研究人员偶尔观察到工蚁携带卵和低龄若虫，以及可自主移动的若虫通过通道系统；还曾一次观察到蚁后向下巢室移动。这些观察表明地下通道不仅供工蚁和兵蚁使用，也可能承担蚁群不同发育阶段个体的转移功能。

讨论部分指出，C. cyphergaster的垂直位移活动并非时间上恒定不变，而是随昼夜和季节周期重组；雨季以白天活动为主，旱季则更多集中在夜间。这种季节性的活动时间调整与许多季节性环境中的昆虫行为可塑性一致，尽管该研究未直接测量巢内微气候，但结果与环境变化的影响相符。与总活动强度的明显季节差异不同，移动方向仅随时间变化而不随季节变化，说明方向性模式比活动强度更具稳定性。蚁群身份对方向偏好有一定解释作用，而巢体积不是显著预测因子，提示巢大小以外的因素可能影响蚁群间的行为差异。通道修复行为以及若虫、卵和蚁后的出现进一步表明，地下通道是蚁群内部连接的重要结构。研究也存在局限性：打开观察窗本身可能干扰白蚁活动，人工计数无法捕捉连续交通的完整复杂性，且旱季和雨季各仅有一个采样周期。未来应结合环境因子测定和自动化监测系统，进一步明确这些位移模式的功能意义。总之，该研究首次定量描述了C. cyphergaster蚁群内部垂直位移的昼夜和季节格局，证明蚁巢内部交通是动态行为组分，并强调在研究蚁群组织时需要关注巢系统内部的移动过程。