《Journal of Applied Ecology》：Predictability creates vulnerability: Long-term acoustic telemetry reveals hidden threat windows for endangered Atlantic sturgeon
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个体运动策略决定了对重要栖息地的可达性，但也可能使某些动物暴露于随时间和空间变化的威胁之中，从而产生一致的、表型特异性的风险差异。对于濒危的大西洋鲟（Acipenser oxyrinchus）而言，迁移时间塑造了其遭受船舶撞击、疏浚活动和河口环境变化等威胁的暴
个体运动策略决定了对重要栖息地的可达性，但也可能使某些动物暴露于随时间和空间变化的威胁之中，从而产生一致的、表型特异性的风险差异。对于濒危的大西洋鲟（Acipenser oxyrinchus）而言，迁移时间塑造了其遭受船舶撞击、疏浚活动和河口环境变化等威胁的暴露风险，然而旨在降低这些暴露的管理措施主要基于种群平均的河流占用模式。
研究人员分析了哈德逊河195尾大西洋鲟长达十年的声学遥测（acoustic telemetry）数据，以量化个体迁移时间的变异。研究人员将个体聚类为不同的行为表型（behavioral phenotype），并评估这些表型在不同年份间的稳定性，以确定某些个体是否会在现行保护框架未涵盖的时空范围内出现。
结果识别出两种持续存在的表型：短停留表型（short-residency phenotype）表现出与典型大西洋鲟产卵洄游一致的同步性占用；延长停留表型（extended-residency phenotype）则更晚迁入河流，表现出延长的河流占用期和扩散性的秋季出河迁移。延长停留个体最后一次被探测到的时间比短停留个体大约晚88天，且其占用的栖息地位于假定产卵场的下游，将鲟鱼在河流中的存在时间延长至当前保护重点时空范围之外的河流栖息地。
个体所属表型在近十年间具有可重复性，表明这些行为反映的是稳定、一致的表型而非随机变异。
综合与应用：研究结果揭示了现存最大大西洋鲟种群中持续存在的种群内运动多样性，并凸显了独特表型可能不成比例地暴露于河内威胁的可预测时段。这些发现表明，环境影响评价、许可决策和季节性工作窗口应纳入表型特异性占用模式和基于百分位的河流停留时间估计，而非仅依赖历史产卵日期或种群平均值。扩展遥测与监测设计以涵盖更广泛的时空采样，可进一步帮助发现被忽视的运动策略，并减少种群统计和栖息地利用评估中的潜在偏差。更广泛而言，在恢复规划中识别行为多样性，可为评估鲟鱼种群的栖息地利用、威胁暴露和保护优先序提供更全面的基础。
运动将动物与其生存所需的资源联系起来，决定其对繁殖地、索饵场和庇护栖息地的可达性，但也可能使动物跨越生态与监管边界时暴露于时空变化的威胁之中。对于濒危的大西洋鲟（Acipenser oxyrinchus）而言，其溯河洄游的习性使个体在海洋与河流环境间的每次转换都集中暴露于不同威胁，而管理措施却主要基于种群平均的河流占用模式制定。哈德逊河种群是现存最大的大西洋鲟种群之一，已有研究仅描述了一种以春季产卵为特征的迁移表型，管理决策也主要围绕该核心产卵表型的时间和栖息地使用。然而，如果种群内存在未被识别的运动多样性，现行管理可能忽视人为威胁集中的栖息地和季节。随着声学遥测（acoustic telemetry）数据积累，研究人员得以量化个体运动的变异及其年际可重复性，从而更全面地刻画表型多样性并评估其保护意义。
研究人员分析了2016年至2024年哈德逊河195尾大西洋鲟的声学遥测数据。接收器阵列覆盖自纽约港曼哈顿南端（rkm 0）至特洛伊联邦水坝（rkm 244）的整个可航行河道；样本中49%的个体在特拉华湾下部及邻近沿岸水域标记，27%在哈德逊河海德公园（Hyde Park, rkm 136）年度产卵调查中标记，其余24%由从康涅狄格州至佐治亚州的研究人员标记。对每次个体-年检测记录计算首次和最后检测日期、河道停留天数及最大上游检测距离四项指标，并在各年份内进行z-score标准化以消除年际环境差异。聚类分析综合轮廓宽度（silhouette width）、间隙统计量（gap statistic）和Calinski-Harabasz（CH）指数评估最优聚类数；高斯有限混合模型（Gaussian finite mixture model）估计聚类成员概率；广义线性混合模型（generalized linear mixed model, GLMM）检验体长、性别和出生地对聚类归属的影响；基于GLMM的重复性分析估计个体年际聚类成员的一致性；最后将聚类归属映射至日尺度河段热图，可视化不同表型的时空占用模式。遗传分析采用12个微卫星位点并使用GeneClass2进行出生地分配，性别通过遗传方法或野外记录确定。
研究人员共获得超过210万次检测，形成532个个体-年组合，多数个体为体长大于150 cm的成体（463个个体-年记录），少数为亚成体（69个）；125尾具有遗传分配结果的个体中，108尾为哈德逊河出生，其余17尾来自其他种群。聚类分析的最优模型基于标准化最后检测日期和停留天数将个体分为两类。短停留表型（short-residency phenotype）平均最后检测日期为6月20日，延长停留表型（extended-residency phenotype）平均为9月16日，两者相差约88天。短停留表型平均入河日期为5月13日，最大上游距离均值为rkm 156；延长停留表型平均入河日期为6月10日，最大上游距离均值为rkm 120，但两种表型均有个体到达河流最上游rkm 244的记录。延长停留表型在四项指标上的方差为短停留表型的7.6倍，表明其迁移时间具有更强的分散性。聚类归属与出生地无关，体长较大者属于延长停留表型的概率显著降低（β = ?2.97 ± 0.60 SE, p < 0.001），控制体长后雌性属于延长停留表型的几率约为同等大小雄性的38倍（β = 3.65 ± 1.43 SE, p = 0.01）。
短停留个体5月中旬入河后迅速聚集于海德公园产卵区，平均停留22天后于6月中旬离开，出河过程迅速，平均离开海德公园后仅5天即完成出河；延长停留个体约6月10日入河，在海德公园首次出现时间平均为6月23日，与短停留个体的主要离开时间重叠有限，离开海德公园后逐渐向下游扩散，在Diamond Reef（rkm 110）附近密度最高，平均河道停留98天，至9月中旬才完成出河。两表型在海德公园核心产卵生境的时间重叠很小。
个体在聚类归属上表现出高度年际一致性，平均97%的年度检测保持在同一表型，模型估计的重复性R = 0.66（95% CI: 0.42–0.67, p < 0.001），年份随机效应贡献极小（R < 0.001），表明迁移行为是稳定的个体特征而非随机波动或对年际环境变化的直接响应。
讨论部分指出，种群平均水平的描述掩盖了哈德逊河大西洋鲟的两种稳定迁移表型。延长停留表型在河中停留时间平均比短停留表型长约88天，频繁占用低河区栖息地，这可能使该表型在现行管理框架未覆盖的时段和区域暴露于疏浚、施工和船舶交通等威胁，因此环境评价和许可决策应考虑表型特异性占用模式而非仅依赖平均产卵日期。性别差异提示雌性更可能采用延长停留策略，其生殖投入、能量状态或历史捕捞选择可能是潜在机制，但观测数据无法确定因果联系。Catskill区域（约rkm 180）和Diamond Reef的反复占用提示这些河段可能具有重要的生态功能，有待进一步评估。由于延长停留表型在低河区占用达数月之久，现有季节性工作窗口可能无法覆盖其完整占用期；传统秋季前结束的采样和标记工作也可能使人口统计和遗传监测偏向短停留表型，从而造成评估偏差。未来监测应扩展时空范围并采用分层采样设计，以减少对罕见或空间上分散的行为的盲点。
研究结论部分指出：对于哈德逊河的大西洋鲟而言，基于种群平均值的管理可能遗漏表型特异性行为，致使关键栖息地及时间占用窗口得不到保护。识别行为上存在差异的种群组成部分可为《濒危物种法》（Endangered Species Act, ESA）第7节磋商、许可审批及其他监管决策提供额外信息，同时支持州和地方管理者调整工作窗口、河流活动时间和季节性限制，以保护鲟鱼栖息地利用的完整时空多样性。其他鲟鱼种群也已记录到类似的行为多样性模式，表明本研究所提出的保护框架可成为保护该物种全分布范围内功能与行为多样性的范本。
