《Functional Ecology》：High-dimensional elementomes outperform CNP models in explaining photosynthetic traits
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植物元素组（即植物组织中化学元素的浓度）与功能性状之间的联系，有望提升对植物生理表现、生态系统过程及其对环境变化响应的预测能力。高维植物元素组不仅涵盖大量营养元素，还包括微量元素和痕量元素，此前已被证实与多种植物形态和生理性状相关，但与光合性状的关联尚属空白。
植物元素组（即植物组织中化学元素的浓度）与功能性状之间的联系，有望提升对植物生理表现、生态系统过程及其对环境变化响应的预测能力。高维植物元素组不仅涵盖大量营养元素，还包括微量元素和痕量元素，此前已被证实与多种植物形态和生理性状相关，但与光合性状的关联尚属空白。
研究人员测定了地中海泉水生态系统中26种喜湿苔藓植物（16种藓类和10种苔类）的元素组（包含21种元素及碳、氮同位素比值），并分析了其与四个光合光响应性状——最大光合速率、表观量子效率、光补偿点和暗呼吸速率——之间的关系。
线性混合效应模型（linear mixed effects models）的结果表明，高维元素组与光合性状存在强烈关联，其所能解释的方差比例（R2=38%–61%；当同时纳入分类学信息时为72%–85%）显著高于仅基于碳（C）、氮（N）和磷（P）的模型（R2分别为6%–45%和35%–72%）。模型选择与模型平均结果显示，每个光合光响应性状均由一组8–13个元素变量实现最优建模，这些变量包括多种大量营养元素（如N、硫[S]、钾[K]）、微量营养元素（如锌[Zn]、铜[Cu]）、痕量元素（如镍[Ni]、钴[Co]）以及同位素比值（δ13C和δ1?N）。
研究人员证明，植物元素组能够捕获光合变异的关键驱动因子，这进一步印证了元素组与支撑生物体及生态系统功能的各种功能性状之间存在紧密联系的日益增多的证据。研究结果表明，表征植物元素组有助于改进对生态系统尺度过程（如二氧化碳（CO?）吸收）的预测。
**植物元素组与光合性状关联研究的突破：来自地中海泉水苔藓植物的证据**
**一、研究背景与科学问题**
植物组织中化学元素的浓度谱（即元素组，elementome，亦称离子组ionome）在理解生物群落结构、生态系统功能及其对全球环境变化的响应方面具有巨大潜力。长期以来，生态化学计量学与资源经济谱框架主要聚焦于碳（C）、氮（N）、磷（P）等大量营养元素及其化学计量比与功能性状的关联。然而，近期的研究表明，将分析范围拓展至包含微量营养元素（如锌[Zn]、锰[Mn]）和痕量元素（如铅[Pb]、镉[Cd]）的高维元素组，能够显著提升对不同类型生物（包括浮游植物、苔藓植物、草本植物、树木和动物）功能性状的预测能力。这一改善的生物学基础在于，诸多功能性状（如水分利用效率、繁殖投入、草食防御）不仅受C、N、P调控，还受钾（K）、Zn、硅（Si）等元素的影响。基于元素组与功能性状及系统发育之间的紧密映射关系，研究者提出了生物地球化学生态位假说（biogeochemical niche hypothesis），认为不同物种及其功能性状在多维生物元素浓度空间中占据不同区域。
然而，在陆地生态系统中，植物元素组与光合性状之间的关联长期未被检验。光合作用是植物群落和生态系统功能的核心过程，现有关于光合性状的预测模型几乎完全基于N和P的浓度，尽管已知K、镁（Mg）、钙（Ca）、铁（Fe）等多种元素在光合作用中发挥关键调控作用，而Cu、Zn、Mn参与电子传递、CO?固定和光保护等过程，重金属（如汞[Hg]、镉[Cd]、砷[As]）则可能产生毒害效应。仅依赖C、N、P的模型可能忽略了这些元素的重要贡献。此外，此前的元素组研究主要集中在维管植物（尤其是树木叶片和草本植物）上，苔藓植物作为全球许多生态系统中重要的地面层生物（如高纬度泥炭沼泽和森林），其元素组与光合性状的关联研究几乎为空白。苔藓植物体型小、形态简单、无真正的维管组织，这为建立整体植物元素组与功能性状之间的直接联系提供了独特的便利性。针对以上研究空白，研究人员在地中海泉水生态系统中选取26种喜湿苔藓植物（16种藓类、10种苔类）105个样本，提出三个假设：（1）苔藓植物元素组与光合光响应性状相关；（2）相较于仅包含C、N、P的模型，高维元素组对光合光响应性状的变异解释力更强；（3）各光合光响应性状对应的最优元素集合（即最能解释性状变异的元素数量和种类）各不相同，反映其多样化的生理作用。
**二、材料与方法**
研究人员在2020年9月至11月间，从伊比利亚半岛东北部加泰罗尼亚山区的巴赫斯（Bages）、滨海利托拉尔山脉（Serralada Litoral Central）、蒙特塞尼（Montseny）和拉加罗查（La Garrotxa）四个区域的51个半自然泉水中采集苔藓样本。采样区域涵盖亚湿润地中海、湿润地中海、海洋性地中海和前比利牛斯四种气候类型，保证了物种的代表性。样本采集后12–24小时内，使用配备6400-07针式叶室的便携式红外气体分析仪（Licor 6400-XT）在实验室测定CO?交换速率，通过拟合Mitscherlich方程获取最大净光合速率（Amax）、表观量子效率（Aqe）、光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rdark）四个光响应参数。化学分析方面，采用电感耦合等离子体发射光谱/质谱法（ICP-OES/MS）测定21种元素浓度，使用元素分析仪-稳定同位素比质谱仪（EA-IRMS）测定总有机C、总N及碳氮同位素比值（δ13C和δ1?N）。统计分析主要使用线性混合效应模型（LMMs），以物种作为随机效应；采用基于赤池信息准则（AIC）的自动化模型选择和模型平均方法（dredge和model.avg函数）确定各性状的最优元素预测集合，并计算方差膨胀因子（VIF）检验多重共线性。数据与代码已公开于Figshare平台（https://doi.org/10.6084/m9.figshare.27061429）。
**三、研究结果**
**3.1 光合性状的物种间差异及其相互关系**
苔藓植物光合光响应性状存在大幅度的种间变异：物种平均最大净光合速率（Amax）变化达12倍（范围为9.4±0.9至115.5 nmol CO? g?1 s?1），表观量子效率（Aqe）、光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rdark）的变化约7倍。方差分配显示种内变异占相当比例：Amax为70%、Aqe为42%、LCP为86%、Rdark为72%。四个性状在不同物种间均存在显著差异（F??,??=3.8–6.7，p<0.001），但藓类与苔类之间无显著差异（F??,??=0.03–3.6，p>0.07）。性状间存在强相关：Amax与Rdark呈正相关，Aqe与LCP呈负相关，表明苔藓植物光合生理过程具有内在联系。
**3.2 高维元素组模型的性能优势**
线性混合效应模型的比较结果显示，包含全部21种元素、δ13C、δ1?N及C、N、P两两交互项的饱和元素组模型，对四个光合光响应性状的解释力（边际R2=0.41–0.65）显著优于仅包含C、N、P及其交互项的CNP模型（边际R2=0.06–0.45）。经过模型选择后的最优子集模型（ΔAIC<2）表现更佳，其中Amax的最优模型边际R2=0.50、条件R2=0.83，Aqe分别为0.38和0.75，LCP分别为0.53和0.72，Rdark分别为0.61和0.85。最优元素集合的维度（即模型中包含的元素数量）因性状而异：Amax的中位数为11（范围7–14），Aqe为11（9–13），LCP为8（6–8），Rdark为13（10–15）。AIC随变量数增加的变化进一步表明，LCP所需的最优变量数少于其他三个性状。
**3.3 各性状的关键驱动元素及其潜在机制**
模型平均结果表明，不同光合光响应性状由不同的元素组合驱动。对于Amax，最重要的变量为N（正效应）、K（正效应）、δ13C（正效应）和S（负效应）。N和K的正效应与其在光合作用中的已知功能一致（N是叶绿素和酶的关键组分，K调节CO?扩散和酶活性）；Amax与δ13C的正相关关系与经典的碳同位素判别理论预期相反，可能反映了苔藓植物缺乏气孔主动调节CO?扩散的生理特性。S与Amax的负相关可能源于高S浓度下呼吸消耗增加，与观察到的S与Rdark正相关一致。对于Aqe，Ni呈正效应，而Co、N和δ1?N呈负效应。Ni在低浓度下为脲酶等酶类所必需，参与氮代谢并防止尿素积累的毒性效应；Co的负效应可能反映其抑制光化学系统活性的毒性作用。对于LCP，S和Co呈正效应，K和Ni呈负效应，表明低光下的净同化速率与K和Ni正相关，与S和Co负相关。对于Rdark，N、S、B和As呈正效应，Mg呈负效应。N与Rdark的正相关与其在基础代谢过程中的已知作用一致，B的正相关可能与其在维持膜完整性、ATP产生中的核心作用有关（但该结果主要由一个高B浓度的样本驱动）。值得注意的是，P和Fe虽然对光合作用至关重要，但并未成为解释光合性状变异的重要变量，这可能是因为本研究中苔藓植物体内这些元素的积累量已满足光合作用需求，其浓度变异未成为限制因子；此外，组织总浓度可能无法准确反映叶绿体内可直接利用的营养元素含量。
**四、结论与展望**
研究人员的研究提供了植物元素组与光合光响应性状之间存在强关联的首个实证证据。高维元素组对光合性状变异的解释力远超仅基于C、N、P的模型，表明将元素分析范围扩展至其他大量营养元素、微量营养元素和痕量元素可大幅提升对植物功能的预测能力。最优元素集合的鉴定揭示了不同光合性状由不同元素组合调控的生理复杂性，其中N、Ni、S、K、Co、Mn、Cu和Zn构成研究光合性状的核心元素组合。鉴于光合性状决定碳获取能力，这些结果暗示元素组特征可映射到CO?吸收等生态系统尺度过程。在苔藓植物主导生态系统碳和养分循环的区域（如泥炭地、北方森林）以及作为生物避难所的泉水生态系统中，元素组研究可用于评估苔藓植物对碳和养分循环的贡献，并作为监测生态系统健康对环境胁迫因子响应的有效工具。未来研究应扩展至藻类、其他生境的苔藓植物、木贼、蕨类乃至种子植物叶片，并同时考虑多个功能性状与元素组的关联，以检验这些关系的普适性。此外，通过识别各性状的最优元素集合，可为后续实验生理学和分子生物学研究提供明确靶点，以揭示元素-性状关联背后的具体机制。本研究的局限性在于仅关注了泉水生态系统中的喜湿苔藓植物，且关联性研究无法确证因果关系，未来需要实验研究加以验证。
