编辑推荐：
在严酷的环境条件下，群落构建过程预计会驱动显著的功能趋同，群落由耐胁迫物种主导。将局地群落与其区域物种库整合，能够评估环境筛选并厘清栖息地特异的群落构建过程。为评估极端生境中环境筛选的强度与方向是否取决于区域气候和地形，本研究采用基于功能性状的方法，聚焦于研究
在严酷的环境条件下，群落构建过程预计会驱动显著的功能趋同，群落由耐胁迫物种主导。将局地群落与其区域物种库整合，能够评估环境筛选并厘清栖息地特异的群落构建过程。为评估极端生境中环境筛选的强度与方向是否取决于区域气候和地形，本研究采用基于功能性状的方法，聚焦于研究相对不足的生境——内陆石灰岩峭壁。为检验内陆石灰岩峭壁是否作为极端生境，将区域物种库筛选为耐胁迫性状综合征，或是否存在替代性的栖息地特异组装过程，研究人员沿干旱度梯度，在覆盖三个欧洲生物地理区（即高山区、大陆区和地中海区）的研究区域内，对内陆石灰岩峭壁植被进行了采样。研究人员从全球生物多样性信息机构（GBIF）汇编区域物种库，并将其整合到基于性状的零模型中，以将观测到的群落结构与随机组装期望进行比较，所使用的功能性状结合了野外实测与数据库数据。此外，为评估群落组装规则是否跨区域共享或受区域背景及地形影响，研究人员量化了跨生物地理区和不同峭壁坡向的基于性状的非随机组装与功能趋同。结果表明，在内陆石灰岩峭壁中，极端性是背景依赖的：其随所选性状而变化，在湿润地区增强，在干旱地区的极向坡面减弱。峭壁植物在所有地区和坡向均表现出株高降低，而叶片干物质含量在特定条件下升高，种子质量在特定条件下降低。这些模式表明性状分布向保守型叶片策略和植株小型化方向非随机偏移，而小型繁殖体的普遍存在可能促进了对定殖适宜微生境（通常稀缺且空间分散）的占据。功能趋同出现在高山地区以及地中海地区的赤道向峭壁，坡度和微地形异质性的影响有限。总体而言，内陆石灰岩峭壁表现出非随机性状组装和局地非生物筛选的证据，表明这些模式具有背景依赖性。
内陆峭壁群落构建的背景依赖性：基于功能性状的跨生物地理区研究解读
一、研究背景与科学问题
群落构建是生态学的核心议题，其核心在于理解区域物种库中的物种如何通过确定性过程（如环境筛选、生物互作）和随机过程（如扩散限制、生态漂变）在局地尺度上形成群落。经典理论预测，在严酷环境条件下，非生物筛选应主导群落构建，使群落趋向于由耐胁迫物种组成，并产生显著的功能趋同。然而，这一预测在地貌极端且空间零散的系统（如峭壁生态系统）中很少被检验。峭壁具有陡峭的环境梯度和强烈的空间约束，可能改变经典组装规则的表现，因此为检验群落构建理论的背景依赖性提供了天然实验室。此外，将局地群落与其区域物种库整合，能够将“因确定性或随机过程而缺失的物种”纳入分析，从而更严谨地推断环境筛选的作用。内陆石灰岩峭壁作为极端但研究不足的生境，是检验上述理论的理想对象。然而，以往研究缺乏跨生物地理区的比较，尤其缺乏对内陆峭壁植被如何从区域物种库中筛选功能性状的系统评估。因此，研究人员提出核心问题：内陆石灰岩峭壁是否作为极端生境，将区域物种库筛选为耐胁迫性状综合征？其筛选强度与方向是否随区域气候和地形（坡向）而变化？
二、研究目标与主要方法
该研究旨在检验内陆石灰岩峭壁是否偏好耐胁迫物种，并评估这种筛选模式是否依赖于环境背景。研究提出了三个预测：（P1）峭壁群落将偏好具有资源保守型叶片、较大种子和较矮株高的耐胁迫物种，该模式在湿润地区更强，在干旱地区极向坡面更弱；（P1bis）存在替代性策略，即较低的叶片干物质含量可能反映依赖组织储水能力的干旱适应，较低的种子质量可能反映通过增加繁殖体产量促进零散微生境定殖的策略；（P2）峭壁群落表现出功能趋同（功能多样性低于零模型预期），且在湿润地区和赤道向坡面更强；（P3）若功能趋同存在，影响土壤可利用性的局地地形因子（坡度、微地形复杂度）将比区域生物气候变异解释更多的功能多样性方差。
研究人员在三个欧洲生物地理区（高山区、大陆区、地中海区）各选择一个研究区域，沿干旱度梯度（降水/潜在蒸散量约从高山到大陆减半，再从中大陆到地中海减半）进行调查。样地为3 m×3 m的石灰岩峭壁样方，每个区域16个样方，其中8个朝向赤道、8个朝向极向，共48个样方。区域物种库根据样方周围2 km×2 km范围内的全球生物多样性信息机构（GBIF）物种记录构建。功能性状选择了叶片干物质含量（LDMC）、种子质量（SM）和株高（H），分别代表叶片经济谱系、繁殖-定殖权衡和植株大小维度。局地群落中约80%相对盖度对应的物种采用野外实测株高和实测/数据库组合的LDMC，SM完全取自TRY植物性状数据库。通过计算群落加权均值（CWM）和功能多样性（FD，Rao二次熵）的标准化效应量（SES-CWM和SES-FD），与基于区域物种池产生的零模型（分别9999次和999次随机化）进行比较，以检验非随机组装和功能趋同。统计方法包括线性模型（HC3稳健标准误）、边际均值对比、置换检验和bootstrap置信区间。
三、主要研究结果
（一）物种池与性状覆盖
三个区域物种池共966种（高山531种、大陆409种、地中海287种），峭壁样方中记录233个分类群（高山89、大陆97、地中海69）。具有营养体脱水耐受能力的物种出现在48个样方中的30个。大陆区赤道向样方中多肉植物频繁出现（平均相对频率8.4%），地中海区极少，高山区缺失。性状覆盖整体较高。
（二）功能性状偏移（P1和P1bis的检验）
滨海峭壁对耐胁迫性状的影响在不同生物地理区之间不随坡向变化（加入坡向×区域交互未改善SES-CWM模型）。总体而言，峭壁群落LDMC显著高于区域物种池零模型预期，支持P1。分区域看，高山区（EMM=1.312）和大陆区（EMM=1.074）显著高于预期，但地中海区不显著。两个坡向均显著高于预期。种子质量从未高于零模型预期，不支持P1；但总体显著低于预期（截距为负），且在高山和地中海区以及极向坡面显著低于预期，支持P1bis。株高在所有区域和两个坡向均显著低于零模型预期，支持P1；高山与地中海之间存在显著差异（Δ=-1.041），高山偏离最强。样方尺度分析显示，31.3%的样方LDMC显著高于预期，50.0%的样方株高显著低于预期，20.8%的样方种子质量显著低于预期。
（三）功能趋同及其驱动因素（P2和P3的检验）
加入坡向×区域交互显著改进了SES-FD模型（p=0.003），说明峭壁对功能趋同的影响在不同区域中随坡向变化。高山区在两个坡向均表现出显著功能趋同（赤道向EMM=-0.757，极向EMM=-0.777）；地中海区仅在赤道向坡面表现出显著功能趋同（EMM=-1.203），且赤道向与极向差异显著（Δ=-2.23）；大陆区未检测到功能趋同。样方尺度上，12.5%的样方表现出显著功能趋同。SES-FD模型的校正R2为0.51，其中生物地理区（偏R2=0.358）、坡向（0.345）和两者交互（0.256）贡献了主要方差，而坡度（0.003）和微地形（0.011）贡献极小，不支持P3。置换检验在整体数据集上未发现FD显著低于零模型预期（p=0.643），但分区域和坡向的检验与线性模型结果基本一致。
四、讨论与结论
研究表明，内陆石灰岩峭壁相对于其区域物种库确实偏好耐胁迫物种，但这种模式的大小和方向因性状和生物地理区而异。LDMC在高山和大陆区显著偏高，在地中海区不显著，这可能与地中海区域缺乏保守型叶片优势以及大陆区多肉植物（如Sedum属）的局部丰富有关（多肉植物LDMC较低但耐旱）。株高在所有地区一致偏低，表明峭壁生境普遍选择矮小植物。与预期相反，种子质量降低而非升高，说明在垂直峭壁上，定殖微生境极端稀缺且空间隔离，产生大量小型可传播繁殖体的定殖策略可能比投资于少量大种子更有优势。功能趋同的空间异质性表明环境筛选的强度依赖于区域气候背景和坡向：在湿润的高山地区（寒冷多风且无雪覆盖期）、以及最干旱的地中海地区赤道向坡面（太阳辐射强、蒸发高），环境约束更强，功能趋同显著；而地中海极向坡面存在遮荫裂隙，能保持较湿润的条件，允许更多样化的功能策略共存，因此未检测到趋同。大陆区功能趋同缺失可能源于不同耐胁迫和扩散策略的共存（如保守型叶片与储水组织、大种子动物传播与孢子繁殖等）。局地地形因子（坡度、微地形复杂度）对功能多样性解释力很低：微地形异质性可能增加定殖位点总数从而提高植被盖度，但并不强烈改变功能策略范围；峭壁整体极陡，微生境有限，一旦强环境筛选限制了可行的功能策略集合，历史偶然性和优先效应可能决定哪些物种占据可用微生境，竞争作用在陡峭崖面上因邻体稀疏而可能微弱。
结论部分指出，将区域物种库整合进功能分析，通过纳入由确定性和随机过程（如环境筛选和扩散限制）导致的物种缺失，扩展了对极端生境中非随机组装模式的推断。内陆石灰岩峭壁上非生物筛选的特征具有性状依赖性，即非随机性状模式取决于所考虑的特定性状轴（叶片经济谱、繁殖-定殖和植株大小谱）。功能趋同在空间上是异质的，表明环境筛选随区域背景和峭壁坡向而变化，在预期环境约束更大的条件下趋同更强。影响土壤可利用性的地形因子对局地功能趋同贡献很小，微地形异质性可增加总盖度但不施加强的性状筛选，而内陆峭壁的整体高陡度限制了维管植物定殖的适宜微生境，提示优先效应可能发挥作用。综上，该研究将“极端”栖息地重新定义为背景依赖的系统，可借助性状过滤并结合区域物种池进行比较和预测。这项研究的价值在于首次跨多个欧洲生物地理区、结合区域物种库零模型，系统揭示了内陆石灰岩峭壁群落构建的非随机性和背景依赖性，为极端生境群落生态学提供了新的实证证据。
