古栖息地异质性增加与灵长类群落多样性相关：阿根廷早中新世平图拉斯组的研究

《Journal of South American Earth Sciences》：Increased Paleohabitat Heterogeneity Correlates with Primate Community Diversity in the Early Miocene Pinturas Formation, Argentina

　　

摘要

阔鼻亚目灵长类动物在早中新世广泛分布于巴塔哥尼亚，其中最大多样性和丰度出现在皮图拉斯组（Pinturas Formation）。以往对皮图拉斯组为何能比其他巴塔哥尼亚下中新世沉积物（萨缅托组或圣克鲁斯组）支撑更多灵长类物种的解释，一直依赖于与内陆及沿海位置相关的大尺度古环境差异。在这里，我们呈现皮图拉斯组中非灵长类动物的碳和氧稳定同位素组成，以形成对该层序中所存在条件的细致理解。碳同位素值表明，在中新世气候最适期存在一系列多样的生境，从闭合顶冠森林到开放的林-草地镶嵌体，可能包括C4禾草。这些生境在整个层序中均存在，表明其可提供的生境范围比萨缅托组或圣克鲁斯组更为广泛。此外，在皮图拉斯组内部，不同灵长类类群被发现于具有更封闭或更开放条件的地点，表明皮图拉斯组古生境异质性的增加是其灵长类多样性较高的一个促成因素。与萨缅托组和圣克鲁斯组相比，皮图拉斯组中较高的氧同位素值支持了一种解释，即更干燥的条件导致了皮图拉斯中空间上独立生境的更大潜力。

引言

卡洛斯·阿梅吉诺（Carlos Ameghino）在19世纪末首次在阿根廷圣克鲁斯省西北部皮图拉斯河谷发现了哺乳动物化石，后来由其兄弟弗洛伦蒂诺·阿梅吉诺（Florentino Ameghino，1891, 1906）描述。然而，直到1980年代，大规模的现代野外工作才得以开展，揭示了一个丰富的早中新世（约18 – 16.8 Ma）动物群落，包括南美洲南部最多样且保存最完好的灵长类动物群（Fleagle et al. 1987; Bown and Larriestra 1990; Fleagle 1990; Tejedor 2002, 2005a, 2005b; Novo and Fleagle 2015; Novo et al. 2021）。在皮图拉斯组中已鉴定出至少两个灵长类属——Carlocebus和Soriacebus——共四个物种（Tejedor and Novo 2018及相关文献），另有若干孤立标本有待分析（Fleagle and Tejedor 2002; Tejedor 2005a, 2005b; Tejedor et al. 2012）。对该地区巴塔哥尼亚如何在同一时期支撑如此多样的灵长类群落的理解，表明了一种独特的局部古环境模式（Bown and Larriestra 1990; Kramarz and Bellosi 2005），其受到与中新世气候最适期相关的气候条件驱动，发挥了重要作用（Silvestro et al. 2019）。虽然对非灵长类动物群落组成的分析（de Barrio et al. 1984; Kramarz and Bellosi 2005）和近期的古土壤研究（Krause et al. 2016）提供了一些对皮图拉斯组中新世生境的洞察，但理解该组的整体古环境仍需要更详细的分析。在这里，我们呈现皮图拉斯组非灵长类哺乳动物牙釉质中的稳定碳（δ13CE）和氧（δ18OE）同位素，以更精确地识别该组的古环境，并探索影响巴塔哥尼亚灵长类进化轨迹的潜在生境差异。

皮图拉斯组（47° 1' 44" S, 70° 44' 50" W）主要由凝灰质风成沉积物组成，是阿根廷巴塔哥尼亚圣克鲁斯省西北部皮图拉斯河上游谷地及其支流众多孤立出露区的一个火成-陆源沉积单元，厚约70-80米（Bown and Larriestra 1990）（图1）。最初由Bown和Larriestra（1990）描述为由不整合面分隔的三个非正式层序组成，随后Krause et al.（2016）的古土壤工作将Bown和Larriestra的下层序细化为两个不整合面界限的层序，最终形成四个层序。来自Estancia el Carmen地点皮图拉斯组底部附近的40Ar/39Ar年龄约17.99 Ma，以及叠加的圣克鲁斯组在Portezuelo Sumich Norte地点的约16.8 Ma，提供了跨越晚早新高世的时间范围（Fleagle et al. 2012; Perkins et al. 2012）。灵长类及相关动物的化石从四个层序（按Krause et al. 2016定义）中的多个地点被采集到。本研究涉及的地点（从该组底部到顶部）为：Estancia el Carmen、Portezuelo Sumich Norte、Loma de las Ranas、Loma de la Lluvia、Cauce Seco、Portezuelo Sumich Sur、Cerro de los Monos和Los Toldos Sur（表1；图1）。

Estancia el Carmen是唯一拥有Krause et al.（2016）最底层第一层序沉积岩的地点，其特征为叠置的、非常成熟的粉红色古土壤，形成于凝灰质砂岩之上。第一层序与第二层序之间由侵蚀性的、不规则的不整合面分隔，起伏高达15米，第二层序由沙质黄色、绿色或粉红色膨润土质泥岩组成。第一和第二层序在Estancia el Carmen均存在。虽然灵长类化石仅在Estancia el Carmen的第一层序中发现（Fleagle, 1990; Tejedor, 2002; Novo et al. 2021），但非灵长类动物遗骸已从两个层序中采集到（补充数据1）。Portezuelo Sumich Norte、Loma de las Ranas、Loma de la Lluvia、Cauce Seco和Portezuelo Sumich Sur等化石地点对应于第二层序。Portezuelo Sumich Sur过去被归入第三层序，因为存在沙丘层（Bown and Larriestra 1990），但近期的野外观察证实了该地点存在沙质黄色灰色火山碎屑泥岩，导致了一个试探性的修订，将Portezuelo Sumich Sur与最上层第二层序关联。在修订后的地层中，Cerro de los Monos地点位于第三层序下部，即Bown和Larriestra（1990）的中部层序，由风成沙丘组成（表1）。Los Toldos Sur在该组中的位置仍不确定（Bown and Larriestra 1990）。对该地点存在的啮齿动物的分析表明，它可能对应于第四层序，但也可能代表叠加的圣克鲁斯组（Kramarz and Bellosi 2005），近期的野外观察支持这一评估。如果Los Toldos Sur不属于皮图拉斯组，那么目前该组第四层序尚无化石。

皮图拉斯组的古环境被描述为随时间从更湿润、森林化向更干燥、更开放转变，主要基于所恢复动物的生境偏好（Bown and Larriestra 1990; Kramarz and Bellosi 2005），并由初步的古土壤分析所支持（Krause et al. 2016）。阔鼻亚目灵长类存在于前三层序而在第四层序中缺失，支持了这一粗略重构（Novo and Fleagle 2015; Novo et al. 2021）。对啮齿动物（Kramarz 2002, 2004, 2006a, 2006b; Kramarz and Bellosi 2005）和有袋类动物（Bown and Fleagle 1993; Goin et al. 2010; Chornogubsky and Kramarz 2012）的大量研究也表明，皮图拉斯组的前三层序以广阔的森林为特征。Krause et al.（2016）对第一和第二层序的古土壤进行了ICP-MS分析。应用化学风化指数减钾（CIA-K）和S比（(Na2O + K2O)与Al2O3）代理指标发现，最底部的第一层序以季节性、温和且湿润/半湿润气候为特征，估计年均降水量约680-1350 mm/年，年均温度11-16°C。利用相同指标，第二层序被解释为半湿润气候条件，估计年均降水量约740 mm/年，表明向更干燥条件转变，年均温度11°C（Krause et al. 2016）。尚未对第三或第四层序进行古土壤分析，但第三层序上部啮齿动物群落向更具高冠齿类群的比例转变，表明更干燥、更开放的栖息地（Kramarz and Bellosi 2005）。我们的稳定同位素分析旨在提供对皮图拉斯组非灵长类动物的首次整体分析，以建立支撑多样阔鼻亚目群落的古环境范围的综合图景。我们预测这些数据将表明，在整个多层冠的闭合环境中存在大量生态位，与此前的假设一致（Novo and Fleagle 2015）。

材料与方法

在2013年、2015年和2017年由Instituto Patagónico de Geología y Paleontología（IPGP, CONICET – CENPAT）在普埃尔托马德林进行的野外季节期间，共采集了58枚非灵长类哺乳动物牙齿进行δ13CE和δ18OE分析，以探索皮图拉斯组三个含化石层序和Los Toldos Sur地点的古环境（补充数据1）。另外两个样本来自一个被称为"cerca de la Estancia Cueva de las Manos"区域采集到的牙齿。

皮图拉斯组的分析结果

所有样本的平均δ13CE为-11.1 ± 2.1‰（排除Los Toldos Sur和"cerca de la Estancia Cueva de las Manos"后为-11.4 ± 1.9‰），范围为-15.3‰至-6.0‰（表2）。去除未处理样本后，平均δ13CE略微变化为-11.6 ± 1.6‰。除两个样本外，所有可确定位于皮图拉斯组的样本δ13CE ≤ -7.4‰，表明纯C3取食（图2A）。第二层序中的两个hegetotheres，其中一个来自Cauce Seco鉴定为Pachyrukhos sp.，δ13CE为

皮图拉斯组的古环境

虽然δ13CE和δ18OE表明在整个皮图拉斯组层序中条件相对稳定，但δ13CE的散布表明环境相当异质，超过我们对主要为闭合栖息地中适度多样性的预期。这些数据表明广泛存在林地-灌丛栖息地，包括一些闭合顶冠的茂密森林，但存在相当大的开阔区域，至少部分由C4禾草组成。序列采样中缺乏正弦信号

结论

通常在湿润森林中出现的哺乳动物——如早中新世阔鼻亚目灵长类——出现在亚马逊现边界以南很远的地方，包括有记录以来最南端的非人灵长类，这一直是一个引人注目的问题。它引发了一系列相互关联的问题：早中新世巴塔哥尼亚南部栖息地在生态上是否支撑了类似于现代亚马逊及其哥伦比亚中新世对应地区的灵长类多样性和丰度水平？那里有La Venta……

贡献声明（CRediT作者贡献声明）

Joshua R. Robinson：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原始草稿，可视化，方法论，形式化分析，概念化。Marcelo F. Tejedor Pinelli：撰写 – 审阅与编辑，方法论，概念化。Nelson M. Novo：撰写 – 审阅与编辑，方法论，概念化。J. Marcelo Krause：撰写 – 审阅与编辑，可视化，方法论，形式化分析。

未引用参考文献

Ameghino, 1891; Ameghino, 1906; Earth Resources Observation and Science Center, 2020; R Core Team, 2024; Steinthorsdottir et al., 2021.

利益冲突声明

作者声明无利益冲突。

数据可用性声明

本研究产生的所有数据均包含在本已发表的文章中（及其补充信息文件）以及在Zenodo存储库中：https://doi.org/10.5281/zenodo.20435791.

利益冲突声明

? 作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，这些可能已影响本论文所报告的工作。

致谢

我们感谢多年来为皮图拉斯组项目工作的古生物学家和地质学家，他们在收集化石和评估该组的地质年代学和地层学方面做出了贡献。特别感谢John Fleagle多年来给予的支持、指导和友谊。稳定同位素分析的资金由美国哲学学会富兰克林研究奖向JRR提供资助。稳定同位素表征在John Krigbaum和Joshua R. Robinson的指导下进行。

Joshua R. Robinson | Nelson M. Novo | J. Marcelo Krause | Marcelo F. Tejedor Pinelli
波士顿大学考古学项目与人类学系，Commonwealth Avenue 675号，波士顿，MA, 02215, 美国