《Ecography》：Taxon-dependent multisite species turnover in fragmented habitats: comparing zeta diversity across birds, butterflies, and cursorial hunting spiders
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生境破碎化改变了物种多样性并重塑了群落组成。然而，传统的组成变异成对比较方法（即β多样性指标）并未明确表征物种共享或周转如何随生境斑块数量的变化而变化。此外，与扩散能力和栖息地需求差异相关的跨类群差异仍未被充分探索。本研究基于2017至2026年间在30个残存
生境破碎化改变了物种多样性并重塑了群落组成。然而，传统的组成变异成对比较方法（即β多样性指标）并未明确表征物种共享或周转如何随生境斑块数量的变化而变化。此外，与扩散能力和栖息地需求差异相关的跨类群差异仍未被充分探索。本研究基于2017至2026年间在30个残存林地斑块中记录的83种鸟类、126种蝴蝶和79种游猎型蜘蛛的调查数据，在破碎化的城市景观中检验了三个类群的ζ多样性（zeta diversity），该方法量化了物种共享以及随斑块数量增加（即ζ阶）的组成周转。鸟类占据多个斑块的物种比例高于蝴蝶和蜘蛛。所有类群的共享物种随ζ阶的增加而下降，蝴蝶和蜘蛛在较低阶表现出更陡峭的下降。随着阶数增加，共享物种越来越可能被保留在额外斑块中，尤其是鸟类。环境因素对物种周转的解释方差随阶数增加而增加，尤其对于鸟类，其周转在所有阶数中主要由斑块间距离和两个生境组成因子（即林地比例和湿地比例）驱动。斑块间距离对蜘蛛也是重要的预测因子，但对蝴蝶则不然。然而，对于两个无脊椎动物类群，其他各种景观和生境特征也影响周转，具体取决于ζ阶。研究结果表明，破碎化生境中的物种周转模式是类群依赖和阶数依赖的，可能反映了稀有物种与广布物种的相对贡献变化，这归因于它们扩散能力和栖息地需求的差异。本研究强调需要采取类群特异性和阶数特异性的保护策略，例如维持生境异质性和改善景观连通性，以促进破碎化生境中集合群落的持续存在。
生境破碎化对生物多样性的影响是生态学核心议题之一。现有研究多基于β多样性（beta diversity，成对站点间的物种组成差异）衡量周转，但难以刻画物种共享随斑块数量增加的变化，也无法有效区分稀有物种与广布物种的相对贡献。ζ多样性（zeta diversity，量化任意数量站点间共享物种数的指标）为理解多站点尺度上的物种周转提供了新途径，但该方法在破碎化生境中应用较少，跨类群比较尤其缺乏。为此，研究人员选取扩散能力和栖息地需求差异显著的鸟类、蝴蝶与游猎型蜘蛛，在贵州贵安新区花溪大学城这一破碎化城市景观中开展研究，旨在揭示物种周转是否依赖于类群和站点阶数，并识别关键环境驱动因子，为破碎化生境的保护和管理提供科学依据。
研究人员基于2017至2026年间的调查数据，覆盖30个残存林地斑块，共记录83种鸟类、126种蝴蝶和79种游猎型蜘蛛。研究发现：鸟类占据多斑块的物种比例高于蝴蝶和蜘蛛；共享物种数随ζ阶（zeta order，纳入考虑的斑块数量）增加而下降，蝴蝶和蜘蛛在低阶时下降更剧烈；保留率（retention rate，共享物种在纳入额外斑块后仍被保留的概率）随阶数渐近趋近1，表明存在广布物种核心；环境变量对周转的解释方差随阶数增加，尤其是鸟类，其周转在多数阶数下受斑块间距离、林地比例和湿地比例主导；对蜘蛛而言，距离在剔除低采样完整度斑块后成为重要预测因子，而对蝴蝶，面积、形状指数、林地比例和木本植物丰富度等变量在不同阶数下交替起作用。这些结果表明，破碎化生境中的物种周转是类群依赖和阶数依赖的，反映了稀有与广布物种相对贡献的变化，并受扩散能力和栖息地需求介导。
为开展研究，研究人员采用了以下关键技术方法：样线法用于鸟类调查，扫网法用于蝴蝶采集，植被敲打法用于蜘蛛采集；对形态鉴定存疑的蝴蝶和蜘蛛样本，通过扩增线粒体COI基因进行DNA条形码鉴定。基于Google Earth卫星影像和ArcGIS 10.8测量斑块面积、形状指数，并计算斑块中心点间的欧氏距离；从World Cover 2021土地覆盖数据提取林地、草地、农田和湿地比例，木本植物丰富度取自已有研究。分析中计算物种出现频率，采用ALL采样方案计算ζ多样性，构建ζ下降和保留率曲线；使用多站点广义相异模型（MS-GDM，multi-site generalized dissimilarity modelling）评估环境变量对周转的解释力，并排除采样完整度低于70%的斑块进行敏感性检验。样本来自贵州花溪大学城30个残存林地斑块。
研究结果如下：
1. 物种出现频率（Species occurrence frequency）：通过统计每个物种在30个斑块中的出现频率，发现鸟类中占据多个斑块的物种比例高于蝴蝶和蜘蛛，而蝴蝶和蜘蛛占据较少斑块的物种比例更高。
2. ζ下降与保留率（Zeta decline and retention rate）：通过计算不同ζ阶下的共享物种数并绘制保留率曲线，发现鸟类在所有阶上的共享物种数均高于蝴蝶和蜘蛛，其ζ下降接近幂律与指数之间的形式；蝴蝶和蜘蛛在低阶（<5）急剧下降，之后趋于平缓，呈幂律形式。保留率曲线均为渐近型，随阶数增加而上升并趋近1，表明三个类群均存在稳定的广布物种核心。剔除采样完整度低于70%的斑块后，这些模式基本不变。
3. 多站点广义相异模型（Multi-site generalized dissimilarity modelling）：基于7个环境变量，鸟类、蝴蝶和蜘蛛的平均解释方差分别为34.1%、23.8%和14.0%，均随阶数增加。鸟类中，林地比例、湿地比例和斑块间距离是重要预测因子，且生境组成因子相对于距离的重要性随阶数增加；蝴蝶中，斑块面积、形状指数、林地比例或木本植物丰富度在不同阶数上发挥作用，阶12和15时林地比例相对重要性增加；蜘蛛中，木本植物丰富度在所有阶数上均为重要驱动因子，但低阶时其他景观和生境因子也有较大贡献。剔除低采样完整度斑块后，鸟类和蝴蝶的结果几乎不变，蜘蛛的斑块间距离成为跨阶数的主要驱动因子。
讨论部分总结：研究人员认为，鸟类的高扩散能力和广生境利用有利于形成较多广布种，但斑块间距离仍可通过增加扩散成本、领域行为等限制其周转；林地与湿地比例反映了环境过滤对鸟类群落组成的作用。蜘蛛扩散能力最弱，即使短距离也可能构成障碍，因此在采样质量较高时距离成为主要预测因子；蝴蝶虽然扩散能力低于鸟类，但斑块面积、形状、植物丰富度等变量可能超越距离效应，加之寄主植物和蜜源特异性，导致环境过滤和竞争排斥。所有类群在较高阶均保留广布物种核心。环境解释方差随阶数增加，可能因为广布种对环境梯度的响应更为一致。蝴蝶和蜘蛛的解释方差较低，提示未测量的微生境变量（如落叶层、树皮裂缝、灌木密度等）可能更为关键。
结论翻译：本研究通过检验破碎化城市景观中三个类群的ζ多样性，揭示了栖息地斑块间的物种周转既依赖于类群也依赖于ζ阶。这些模式可能反映了稀有物种与广布物种相对贡献的变化，以及扩散能力和栖息地需求介导的群落组装过程。高移动性类群（如鸟类）仍可能受到地理隔离的约束，而强烈依赖特定寄主植物或蜜源资源的类群（如蝴蝶），其物种周转似乎随着阶数增加而日益受环境过滤的塑造。尽管未测量的因素和有限采样可能影响物种周转模式（尤其是蝴蝶和蜘蛛），且未来纳入更多变量和采用多种方法增加采样努力可能提高解释方差，但当前发现已为景观规划和栖息地恢复策略提供了重要启示。例如，维持生境异质性可促进集合群落持续存在，而通过栖息地廊道改善景观连通性可能促进扩散并降低局部灭绝风险，尤其对受到地理隔离日益约束的类群（如蜘蛛）。鉴于城市植被同质化和生境斑块显著隔离的普遍性，这些策略对城市栖息地
