《Ecography》：Human pressure, habitat heterogeneity and species traits jointly determine the level of dark diversity in coastal fish communities
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理解人为压力和环境梯度如何塑造沿海鱼类群落是生物地理学和海洋保护的核心问题。然而，在给定生态条件下预期出现但实际缺失的物种集合——即所谓的暗多样性（dark diversity）——所受到的关注远少于已观测物种，尽管它们承载着关于局部灭绝和保护成效的关键信息。
理解人为压力和环境梯度如何塑造沿海鱼类群落是生物地理学和海洋保护的核心问题。然而，在给定生态条件下预期出现但实际缺失的物种集合——即所谓的暗多样性（dark diversity）——所受到的关注远少于已观测物种，尽管它们承载着关于局部灭绝和保护成效的关键信息。量化海洋中的暗多样性尤其具有挑战性，因为许多物种稀有、隐底栖或移动性强，而采样努力很少标准化。在这里，研究人员将沿法国地中海海岸2000公里、401个站点采集的930个环境DNA（eDNA）样本，与栖息地、人为压力和保护水平的精细尺度绘图相结合。利用明确控制采样努力的暗多样性亲和力（DDA）贝叶斯模型，研究人员将物种缺失的相关因素分解为站点特征和物种性状，并区分了扩散相关信号与敏感性相关信号。在站点水平上，捕捞努力、海上交通和人工栖息地与较高的DDA相关，即物种亏缺；而保护区和多样化的自然栖息地与较低的DDA相关，增加了观测到更完整鱼类群落的可能性。在物种水平上，底栖和捕食性物种，以及携带卵的物种（例如许多软骨鱼类），与具有底栖或浮性卵的物种相比，表现出最高的DDA，这表明局部灭绝与有限扩散和对累积压力的较高敏感性有关。因此，除了建立海洋保护区之外，保护栖息地异质性和缓解沿海压力成为限制鱼类生物多样性局部侵蚀的重要杠杆。更广泛地说，将eDNA与经采样努力校正的DDA框架相结合，提供了一个可转移的基准，用于评估在何处以及针对哪些物种最需要保护努力。
**研究背景与目的**
海洋生态系统正经历环境变化、栖息地退化与生物多样性变化。尽管全球海洋物种灭绝罕见，但局部物种灭绝日益普遍。海洋保护区（MPA）是主要保护工具，但保护成效多从群落水平（如生物量）评估，忽略了物种和地点的特异性响应。暗多样性（dark diversity）指环境条件适宜但未观测到的物种集合，能揭示局部灭绝和保护成效。然而，海洋中量化暗多样性面临物种稀有、隐底栖和移动性强等挑战，且采样努力难以标准化。环境DNA（eDNA）宏条形码技术可高效检测包括稀有物种在内的鱼类，为估算暗多样性提供可能。本研究旨在利用大规模eDNA调查，结合精细栖息地、人为压力和物种性状数据，通过贝叶斯模型量化暗多样性亲和力（DDA），识别导致物种缺失的站点因素和物种性状，为区域保护提供依据。
**研究内容与主要发现**
研究人员在2018至2023年间沿法国地中海海岸2000公里，在401个站点采集930个eDNA样本，经宏条形码分析获得188种鱼类的出现数据。结合栖息地覆盖、人为压力（捕捞、海上交通、城市化等）和保护水平（MPA指数），构建贝叶斯DDA模型，并将结果映射到0.05°×0.05°网格。研究发现：站点水平上，捕捞努力、海上交通和人工栖息地增加DDA，而保护区和栖息地多样性降低DDA；物种水平上，底栖、捕食性及携带卵的物种（如软骨鱼类）具有较高DDA。群落完整性分析显示，约一半站点存在物种亏缺，但高度保护区亏缺显著减少。该研究揭示了人为压力、生境异质性和物种性状对鱼类局部灭绝的交互作用，强调保护栖息地异质性和缓解沿海压力是维持鱼类生物多样性的关键。
**关键技术方法**
研究人员使用eDNA宏条形码技术（teleo标记）检测鱼类物种，基于物种共现模式通过超几何分布计算物种在网格中的适宜性，进而估计暗多样性。将取样努力作为协变量，采用贝叶斯模型（JAGS实现）分解站点和物种对暗多样性的亲和力。同时利用精细尺度（20×20 m）压力制图（IMPACT网络）和MPA指数量化人类影响，并结合物种性状数据库（包括营养级、体型、扩散能力、卵位置等）。样本来自法国地中海沿岸401个站点2018–2023年的930个eDNA样本。
**研究结果**
**暗多样性亲和力**：物种水平上，高气候脆弱性物种（通常地理分布范围小）反而呈现低DDA；高营养级物种、独居物种、底栖物种和携带卵的物种DDA更高。站点水平上，采样努力有强负效应；栖息地类型数量越多，DDA越低；岩底和Cymodocea草甸覆盖降低DDA，而Posidonia草甸、死Posidonia垫和coralligenous覆盖增加DDA；MPA指数越高，DDA越低；专业捕捞、人工栖息地和海上交通增加DDA，城市化无显著效应；水深有正效应（浅水更易缺失），温度有负效应。
**群落完整性**：在中位采样努力下，预测物种丰富度平均为29.3，暗多样性平均为28.78，群落完整性平均为50.19%。约48.64%的站点暗多样性高于观测丰富度；MPA指数>4的高度保护区中该比例降至17.64%，而MPA指数<1的区域达60%。空间上，狮湾和科西嘉东海岸完整性较低，科西嘉西北部较高。
**讨论与结论**
讨论指出，人为压力如捕捞、海上交通和人工化导致物种从适宜生境中消失；栖息地多样性通过生态交错带效应降低暗多样性。不同栖息地类型的影响存在差异，如Cymodocea草甸支持完整群落，而Posidonia草甸因底拖网等破坏性捕捞导致物种更易缺失。水深正效应表明较深的中光层可缓冲局部灭绝，温度负效应与鱼类生理性能相关。coralligenous正效应可能与其对累积压力敏感且遭受热浪影响有关。MPA有效性得到支持，高保护水平下群落更完整。物种性状分析显示，携带卵的物种（如软骨鱼）和捕食者更易缺失，与扩散能力有限和高敏感性相关。气候脆弱性与DDA负相关可能因脆弱物种占据适宜生态位所致，需长期监测。方法上，共现方法依赖参考状态，本研究因存在未受干扰的保护区而有效；但未包含休闲捕捞，非本地种影响很小。
**研究结论**：研究结果为局部物种灭绝的多种驱动因素提供了关键见解，这些局部灭绝先于区域灭绝发生，尤其是在诸如地中海西北部等呈“死胡同”状的海域。研究显示，多种人为因素可能对局部灭绝起作用，且可能作用于不同物种并产生协同效应。因此，通过栖息地恢复来减少本研究所揭示的人为压力，可能有助于物种重新定殖这些受影响的地点。该eDNA与校正采样努力的DDA框架为评估区域性保护需求提供了可转移的基准。
