《Ecology and Evolution》：Persistence Vulnerability of the African Savanna Elephant Loxodonta africana to Anthropocene Threats in East Africa
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人类活动引起的人为气候变化降低了物种的适宜栖息地。这一效应在热带物种中尤为显著，因为农业扩张和栖息地退化与气候驱动的胁迫因素相互作用。脆弱物种的空间保护优先排序需要借助物种分布模型（Species Distribution Model, SDM）来评估气候变化
人类活动引起的人为气候变化降低了物种的适宜栖息地。这一效应在热带物种中尤为显著，因为农业扩张和栖息地退化与气候驱动的胁迫因素相互作用。脆弱物种的空间保护优先排序需要借助物种分布模型（Species Distribution Model, SDM）来评估气候变化和人类压力的影响。研究人员利用集成物种分布模型，绘制了东非稀树草原非洲象（L. africana）当前及未来的适宜栖息地范围。研究人员基于4298条存在记录和10个关键环境预测变量，对七种算法取平均构建了集成模型。对每种算法，采用10次模型重复和两种阈值，绘制了当前及未来（2050年、2070年）气候情景下的适宜栖息地图。评估了适宜栖息地与现有保护区（Protected Areas, PAs）的重叠情况，这些保护区可能作为人类世庇护所（Anthropocene refugia）。结果表明，所有算法均表现出高性能，平均受试者工作特征曲线下面积（AUC）值为0.94，各算法间评估指标存在显著差异（p < 0.05）。采用加权平均值和10%遗漏率阈值，研究人员分别识别出887,094 km2和754,737 km2的适宜栖息地。然而，预计到2050年这些适宜栖息地将平均减少51.9%，到2070年减少52.6%。在最恶劣气候情景（SSP5-8.5，2050年和2070年）下，预计适宜栖息地严重缩减和破碎化，大部分位于保护区之外，且许多保护区预计将变得不适宜。剩余适宜栖息地及保护区内气候庇护所的减少也支持这一结论。保护区外的大部分适宜区域凸显了保护和物种管理行动的迫切需求，而这更具挑战性。研究人员建议保护当前适宜的栖息地（即使预计未来在气候上变得不适宜），并保护保护区外的未来适宜区域，包括稳定栖息地和人类世庇护所。这将有助于确保长期保护，特别是对于面临局部灭绝风险的种群。
一、研究背景与科学问题
人类活动引起的气候变化正持续压缩热带物种的适宜栖息地，而农业扩张和栖息地退化进一步加剧了气候驱动的胁迫效应。非洲稀树草原象（Loxodonta africana）作为非洲生物多样性的旗舰物种和关键种，在维持和塑造非洲生态系统方面发挥着重要作用。然而，过去一个世纪以来，由于人类人口扩张、农业集约化、偷猎以及栖息地丧失和破碎化等多重压力，非洲象种群数量显著下降。据估算，非洲稀树草原象和森林象总数约为415,428头（±95% CI: 20,111），覆盖近90%分布范围的调查显示种群规模下降了30%。目前该物种已被国际自然保护联盟（IUCN）列为濒危物种。
在东非地区，特别是非洲之角国家，大象的分布范围持续收缩且日益破碎化。在埃塞俄比亚，高强度狩猎、栖息地丧失和人口快速增长已将大象限制在少数保护区内；在厄立特里亚，大象的家域日益受限、孤立且高度脆弱。气候与土地覆被变化通过减少水和饲料资源的可用性，对非洲象构成重大威胁。然而，现有研究对东非区域尺度上非洲象栖息地在未来气候情景下的时空动态及其与保护区网络的空间关系认识不足，缺乏对可作为长期庇护所的稳定栖息地的系统识别。因此，开展区域尺度的栖息地适宜性建模，评估气候变化和人类压力对非洲象适宜栖息地的影响，识别人类世庇护所，对于制定适应性、区域协调的保护策略至关重要。
二、研究内容与主要结论
研究人员针对东非八国（厄立特里亚、埃塞俄比亚、南苏丹、索马里、肯尼亚、乌干达、坦桑尼亚联合共和国和卢旺达）的非洲稀树草原象，构建了集成物种分布模型，旨在实现以下目标：（1）识别影响非洲象适宜栖息地的关键环境预测变量；（2）确定当前及未来（2050年和2070年）气候条件下适宜栖息地的范围；（3）评估适宜栖息地的时空动态变化；（4）识别保护区内可作为人类世庇护所的适宜栖息地。
研究得出以下主要结论：当前气候条件下，模型预测非洲象适宜栖息地面积为887,093.6 km2（加权平均阈值）和754,736.9 km2（10%遗漏率阈值），与IUCN划定的该物种当前分布范围（889,149.01 km2）基本相当。适宜栖息地主要集中在埃塞俄比亚南部、东部和北部，肯尼亚中部、南部和西部，以及坦桑尼亚北部和东部，延伸至乌干达中、西、南部和维多利亚湖区域。然而，未来气候情景下适宜栖息地预计将大幅缩减，平均减少51.9%（2050年）和52.6%（2070年），在最恶劣情景（SSP5-8.5）下栖息地严重缩减和破碎化。当前仅17.2%–17.9%的适宜栖息地位于保护区网络内，82%以上的适宜栖息地位于保护区之外。保护区内可作为人类世庇护所的稳定栖息地面积在气候情景下持续下降，从2050–4.5情景下的88,733.0 km2降至2070–8.5情景下的45,593.7 km2（加权平均阈值）。研究结果表明，现有保护区网络无法充分保障该物种的长期生存，亟需重新评估和调整保护区边界，加强保护区外适宜栖息地的保护，并建立跨境景观廊道以增强连通性。
三、关键技术与方法
研究人员从个人野外调查（36条记录，2021–2024年在埃塞俄比亚奥莫、马戈、切贝拉丘丘拉国家公园和巴比勒大象保护区）、已发表文献（69条）和全球生物多样性信息机构（GBIF, 4193条）等来源，共汇编6805条非洲象存在记录，经过去重和空间稀疏化处理后保留4298条用于最终建模，并生成10,000个随机伪不存在点。环境变量方面，从WorldClim 2.1数据库获取19个生物气候变量（约1 km2分辨率），并结合人类足迹栅格数据，经多重共线性检验（相关系数<0.7，方差膨胀因子VIF<5）后保留10个预测变量。未来气候数据采用CMIP6框架下的HadGEM3-GC全球环流模型，选取SSP2-4.5和SSP5-8.5两种共享社会经济路径，预测2050年和2070年情景。建模采用集成框架，整合三种回归算法（广义线性模型GLM、广义加性模型GAM、多元自适应回归样条MARS）和四种机器学习算法（增强回归树BRT、最大熵MaxEnt、随机森林RF、支持向量机SVM），通过sdm包在R软件中实现，以70%数据训练、30%数据验证，采用10折子抽样方案，最终以真技能统计量（TSS）加权平均生成集成预测。模型评估采用AUC、TSS、Kappa统计量、相关系数（COR）、灵敏度和特异性等多重指标，并采用加权平均和10%遗漏率两种阈值将概率图转化为二元适宜/不适宜图。保护区网络数据来自UNEP-WCMC和IUCN（
www.protectedplanet.net）。
四、研究结果
4.1 预测非洲象分布的关键环境变量
通过集成模型中所有算法的变量重要性评估，影响非洲象栖息地适宜性的最重要环境预测变量为最暖季降水量（Bio18）、等温性（Bio3）、最干季平均温度（Bio9）和最干月降水量（Bio14）。相比之下，人类足迹对预测该物种潜在栖息地适宜性的影响较小，表明在较大空间尺度上气候是驱动非洲象分布的主要因素。
4.2 模型性能及其算法间差异
所有算法均表现出较高的预测性能，平均AUC值为0.94 ± 0.029，集成模型在训练和测试数据集上均表现优异。其他评估指标显示灵敏度为0.91 ± 0.022，特异性为0.86 ± 0.056。其中，随机森林（RF）和支持向量机（SVM）在所有评估指标中表现尤为突出。机器学习算法（RF和MaxEnt）的性能显著优于基于回归的模型（p < 0.05）。各评估指标的标准差范围在0.022–0.097之间，表明预测结果具有高度一致性和稳健性。
4.3 当前栖息地适宜性建模
在当前气候条件下，模型分别预测了887,093.6 km2（加权平均阈值）和754,736.9 km2（10%遗漏率阈值）的适宜栖息地。预测的适宜栖息地集中在埃塞俄比亚南部、东部和北部，肯尼亚中部、南部和西部，以及坦桑尼亚北部和东部，延伸至乌干达和卢旺达。南苏丹、厄立特里亚和索马里的适宜栖息地高度受限且破碎化。
4.4 未来栖息地适宜性预测
未来气候情景下，适宜栖息地面积预计显著缩减。在SSP2-4.5情景下，平均适宜面积从2050年的487,145 km2（54.9%）降至2070年的412,997 km2（46.6%）；在SSP5-8.5情景下，从2050年的365,334 km2（41.2%）降至2070年的302,641 km2（34.2%）。平均而言，适宜栖息地预计到2050年减少51.9%，到2070年减少52.6%。在最恶劣情景下，栖息地丧失比例可高达71.3%（2050年加权平均阈值）和73%（2070年10%遗漏率阈值）。
4.5 适宜栖息地与保护区网络的空间重叠
东非保护区网络总面积约573,067.4 km2。当前仅17.2%（加权平均阈值）和17.9%（10%遗漏率阈值）的适宜栖息地位于保护区网络内，而82.5%（734,618.9 km2）和82.1%（622,252.3 km2）的适宜栖息地位于保护区之外。大量保护区在当前气候条件下对非洲象而言并不适宜。
4.5.1 可作为人类世庇护所的稳定适宜栖息地
在气候变化情景下，非洲象的稳定适宜栖息地和保护区内气候庇护所面积均持续下降。加权平均阈值下，气候庇护所在2050–8.5情景下比2050–4.5情景减少21,411.5 km2，在2070–8.5情景下比2070–4.5情景减少23,408.7 km2。10%遗漏率阈值下，相应减少量分别为16,938.5 km2和18,702.9 km2。稳定栖息地中位于保护区内的比例约为20%–24%，表明人类世庇护所面积有限且持续萎缩。
五、讨论与结论
5.1 讨论总结
研究表明，影响非洲象栖息地适宜性的关键生物气候变量（最暖季降水量、等温性、最干季平均温度和最干月降水量）通过制约水分可利用性、觅食生产力和热胁迫耐受性，直接影响大象的分布、迁移廊道和长期生存。尽管人类足迹在大尺度上对预测栖息地适宜性的贡献较小，但栖息地侵占、农业扩张、道路建设和偷猎仍是重要的局部威胁。当前预测的适宜栖息地分布与实际分布范围基本一致，且与IUCN分布范围相当，验证了模型的有效性。
然而，未来气候情景下适宜栖息地将大幅缩减和破碎化，且大部分适宜栖息地位于现有保护区之外，而相当比例的保护区本身并不适宜大象生存，表明法律上的保护地位并不能确保栖息地条件适宜。保护区内人类世庇护所的持续缩减意味着该物种的安全避难所正在萎缩，增加了其对气候变化和人类驱动栖息地丧失的脆弱性。研究建议保护当前适宜的栖息地（即使预计未来在气候上变得不适宜），保护保护区外的未来适宜区域，重新评估和调整保护区边界，加强社区参与和管理，并建立跨境景观廊道以增强连通性。
5.2 研究结论
物种分布建模表明，非洲稀树草原象当前的适宜栖息地易受气候变化影响。预计该物种将在非洲之角大部分地区丧失大量适宜栖息地，特别是在南苏丹和索马里，适宜区域可能完全变得不适宜。此外，识别保护区内气候适宜栖息地和人类世庇护所是监测非洲象分布和在严重人为压力下优先保护地点的关键第一步和长期目标。模型揭示了适宜栖息地的明显收缩，包括剩余适宜区域和人类世庇护所，且历史上适宜栖息地的大量丧失可能由人为压力与气候变化共同驱动。此外，适宜栖息地多位于保护区之外，而许多现有保护区对该物种并不适宜。这些发现支持重新评估和调整保护区边界的必要性，以确保该物种未来适宜栖息地和气候庇护所得到有效保护。特别是，目前在不适栖息地中生存的种群，尽管有记录存在，将面临严重风险。总体而言，研究结果揭示了严峻形势：保护区内外的适宜栖息地均无法保证该物种的长期生存。研究人员建议开展紧急的地面重新评估、明确划定保护区边界、加强社区参与和管理，并建立跨境景观廊道以增强连通性，改善剩余种群的长期生存前景。
