从适宜性到入侵风险：整合关联模型与机理模型预测红棕象甲潜在分布

《Ecology and Evolution》：From Suitability to Invasion Risk: Integrating Correlative and Mechanistic Models for Predicting the Potential Distribution of the Red Palm Weevil

　　

摘要：红棕象甲（RPW）Rhynchophorus ferrugineus是对棕榈树最具破坏性的害虫，在全球范围内造成了重大的经济和生物多样性损失。幼虫钻入树干或树冠深处取食，导致树木内部形成大量蛀道并死亡。在本研究中，研究人员开发了一种针对RPW的混合建模框架，将生态位模型（ENMs）与温度驱动的风险指数（RI）相结合。ENM基于RPW的发生数据构建，而RI则来源于RPW的温度依赖性生活史特征。两种方法通过加权加性方法进行整合，以提升预测性能并增强生物学现实性。关联物种分布模型（SDM）达到了最高的预测性能（AUC = 0.984 ± 0.002；TSS = 0.891 ± 0.009），而机理RI的性能显著较低（AUC = 0.755 ± 0.009，TSS = 0.457 ± 0.017）。混合模型的性能随着SDM贡献度的增加而提升，其中90% SDM–10% RI的混合模型（Hybrid90）实现了与SDM相当的预测性能（AUC ≈ 0.983 ± 0.002；TSS ≈ 0.893 ± 0.009）。Bootstrap分析显示，SDM与Hybrid90在所有评估指标上的95%置信区间均存在重叠，而RI始终表现较差。模型排名在不同适宜性阈值下也保持稳健。空间投影显示，东南亚、北非、中东、地中海盆地以及巴西沿海地区具有高适宜性，这与已知的入侵格局一致。此外，非洲、欧洲和美洲的大片沿海区域被识别为气候适宜但尚未被完全入侵，表明在当前情景下存在显著的入侵风险。未来气候情景表明，当前热点区域将持续存在，同时东非和西非等地的稳定性和扩张潜力将增加。研究结果表明，整合关联信息与机理信息能够在不牺牲预测性能的前提下，增强物种分布模型的生态可解释性。尽管关联SDM仍是最准确的预测器，但最优混合模型在实现可比性能的同时，纳入了关于物种存续的生物学上有意义的约束条件。这一可迁移的框架支持基于生物学的入侵风险评估、气候变化适应策略，以及对包括红棕象甲在内的入侵性害虫在未入侵区域的主动监测与管理。

一、研究背景与问题提出

红棕象甲（RPW, Rhynchophorus ferrugineus）是全球对棕榈树最具毁灭性的害虫，幼虫钻蛀树干和树冠导致树木死亡，已在东南亚、中东、北非、南欧及美洲部分地区建立种群，造成严重的经济和生态损失。由于全球贸易和气候变化，入侵性昆虫在新环境中扩散和定殖的速度日益加快，因此亟需对尚未被入侵的棕榈种植区开展早期检测、风险评估和预防性管理策略。物种分布模型（SDMs）是实现这一目标的重要工具，主要包括关联模型和机理模型两大类。关联模型如最大熵模型（Maxent）、随机森林等，利用统计或机器学习方法建立物种发生记录与环境变量之间的关系，但受采样偏差影响较大，且无法纳入物种的生理机制。机理模型如DYMEX和ILCYM，依赖于物种的热耐受性和生活史特征，能提供过程化理解，但需要详细的生物学数据且通常只以温度为预测变量，忽略了降水等其他关键非生物因素。单一模型各有局限，因此研究人员提出整合两类方法的混合建模框架，以期提高预测的准确性和生态真实性。然而，此前针对RPW的预测研究多为局部范围，缺乏全球尺度的综合评估，且对未来气候变化下的分布动态认识不足。为此，本研究旨在利用一种结合关联生态位模型（ENM）与温度驱动风险指数（RI）的新型混合框架，预测RPW在当前和未来气候条件下的全球潜在分布。

二、研究方法概述

研究人员首先收集了来自全球生物多样性信息网络（GBIF）和iNaturalist的RPW发生记录，经清洗和空间稀疏化后保留2742条用于建模。关联ENM采用R软件中的“sdm”包拟合18种模型，最终选取支持向量机（SVM）、广义加性模型（GAM）、广义线性模型（GLM）、多元自适应回归样条（MARS）、提升回归树（BRT）和分类回归树（CART）六种最优算法，通过真实技巧统计量（TSS）加权平均构建集成模型。环境变量包括世界气候数据集（WorldClim）的19个生物气候变量、海拔以及遥感变量如归一化植被指数（NDVI）、昼夜地表温度和土壤湿度，经相关性分析和方差膨胀因子（VIF）筛选后保留14个不相关变量。机理RI基于描述RPW卵、幼虫、蛹、成虫四个生命阶段的常微分方程组（ODE）计算温度依赖的发育率、死亡率、繁殖率和种群增长率，并通过分支过程转化公式将连续RI值映射为0~1之间的定殖概率。混合模型通过加权加性方法将归一化的ENM与RI按不同权重组合（ENM占比10%~90%），生成九个混合模型，以重复五折交叉验证（20次重复）评估性能，指标包括受试者工作特征曲线下面积（AUC）、TSS、准确性、灵敏度、特异性和精确度，并使用1000次Bootstrap重抽样量化不确定性。

三、研究结果

3.1 RPW的集成生态位模型

集成ENM表现出优异的预测性能，平均AUC为0.984 ± 0.002，TSS为0.891 ± 0.009，准确性达0.946 ± 0.004。夜间地表温度（LSTNight）、平均日较差（Bio2）、等温性（Bio3）和最干季度平均温度（Bio9）是最重要的预测变量，贡献率分别为25.5%、19.8%、13.6%和6%。当前气候条件下，高适宜区覆盖东南亚、北非、中东、地中海盆地及印度洋沿岸的吉布提、索马里、肯尼亚、坦桑尼亚、莫桑比克和南非等地，大西洋沿岸的非洲、欧洲、南美和北美沿海区域也被预测为高度适宜。未来SSP2-4.5情景下，所有当前适宜区域继续保持适宜，西非和中非适宜性增强；SSP5-8.5情景下，中东、中非、西非和东非持续成为热点区域。

3.2 RPW的风险指数

机理RI的预测性能中等，平均AUC为0.755 ± 0.009，TSS为0.457 ± 0.017，准确性为0.649 ± 0.022，灵敏度较高（0.824 ± 0.029）但特异性（0.633 ± 0.026）和精确度（0.174 ± 0.008）较低，表明其有效捕捉了热约束但倾向于过度预测。当前气候下，RI识别出北非、撒哈拉以南非洲、地中海地区和部分中东地区为高风险区，美国、中美洲和南美洲也被预测为高度适宜，但在沙特阿拉伯、也门、阿联酋和印度等地低估了适宜性。未来情景下，非洲、南亚和东南亚、澳大利亚及南美洲大部分区域仍保持高度适宜。

3.3 混合模型预测

最优混合模型为90% SDM与10% RI的组合（Hybrid₉₀），其预测性能与SDM相当（AUC = 0.983 ± 0.002，TSS = 0.893 ± 0.009），显著优于RI。配对Wilcoxon符号秩检验显示Hybrid₉₀与SDM在AUC、准确性、精确度、灵敏度和特异性上均有显著差异（所有p < 0.0001），TSS也有显著差异（p = 0.0383）；Hybrid₉₀与RI在所有指标上均存在极显著差异（所有p < 0.0001）。当前气候下，混合模型准确反映了RPW在南亚、东南亚、中东和地中海盆地的已知分布，并识别出西非大西洋沿岸国家、东非厄立特里亚至乌干达一带以及美国和拉丁美洲部分区域为高风险区。未来SSP2-4.5情景下，非洲北部、西部、中部和东部以及沙特、阿联酋、科威特、伊朗和伊拉克的入侵风险扩大，美国南部和中南美洲适宜区延伸；SSP5-8.5情景下，北非、地中海、中东及东西非维持高度适宜，但东非、西非和中非风险更高。

四、讨论与结论

讨论部分指出，集成ENM的优异性能证实了其在区分适宜与非适宜生境方面的稳健性。夜间地表温度、平均日较差和等温性是预测RPW分布的关键变量，反映了温度变异性和夜间热条件对夜行性成虫活动、扩散和产卵的重要性。当前预测与已知分布高度吻合，并在巴西沿海等新确认入侵区得到验证。机理RI虽能捕捉基本热需求，但因忽略其他环境和人为因素而倾向于过度预测，且在东南亚和中东因未考虑表型可塑性和局部适应而低估适宜性。最优混合模型Hybrid₉₀在保持SDM判别能力的同时引入了热约束的生物学信息，性能与SDM相当但更具生态可解释性。未来气候预测表明，RPW入侵风险将在非洲特别是西非、中非和东非显著扩展，阿拉伯半岛风险加剧，而部分地中海国家可能因超过热耐受上限而变得不太适宜。这些发现对制定检疫、监测和管理策略具有重要意义，尤其是对尚未被入侵但预测为适宜的区域，如印度洋沿岸和巴西邻国。

结论部分翻译：将生态位模型（ENM）与温度基础的风险指数（RI）相结合表明，机理信息可以在不牺牲预测性能的情况下增强物种分布模型的生态可解释性。尽管关联ENM仍然是最准确的预测器，但最优混合模型在实现统计上可比性能的同时，明确纳入了控制RPW定殖和存续的热约束条件。该混合框架成功再现了RPW的已知全球分布，并识别出非洲、中东和美洲未来在环境和生物学上均适宜入侵的其他区域。未来气候预测，尤其是在SSP5-8.5情景下，表明西非、中非、东非和阿拉伯半岛的适宜区域将大幅扩展，而地中海盆地部分区域可能因温度超过物种热耐受上限而变得不太适宜。这些发现强调了将机理知识与关联建模相结合的重要性，以支持基于生物学的入侵风险评估、加强在预测为适宜区域的监测和植物检疫措施，并在气候变化背景下改善对入侵性害虫的主动管理。