《Ecology and Evolution》：Similar Habitat Gradients Across Native and Invasive Ranges Elicit Divergent Evolutionary Responses
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摘要翻译：关于入侵物种在其原生分布区内的生物学知识，有助于阐明入侵后发生的潜在演化过程。海蟾蜍（*Rhinella marina*）于1935年被引入澳大利亚昆士兰沿海地区，并持续向澳大利亚内陆扩张。尽管遗传多样性较低，但它们在向西部干旱环境扩散的过程中加速了
摘要翻译：关于入侵物种在其原生分布区内的生物学知识，有助于阐明入侵后发生的潜在演化过程。海蟾蜍（*Rhinella marina*）于1935年被引入澳大利亚昆士兰沿海地区，并持续向澳大利亚内陆扩张。尽管遗传多样性较低，但它们在向西部干旱环境扩散的过程中加速了扩张，并在形态、生理和行为上与东部澳大利亚同种个体产生差异。近期在原生分布区发现了两种生态型（来自较湿润的“雨林”和较干燥的“沿海”地区），引出了一个关键问题：澳大利亚境内这种地理变异的来源究竟是（a）入侵后蟾蜍遭遇环境变异而受到的选择作用，还是（b）原生分布区等位基因在相似环境中的重新分配。研究人员利用296只原生分布区蟾蜍的形态学数据，证明了生态型之间的体型差异；随后利用93只原生和入侵蟾蜍的遗传数据，探究原生分布区生态型是否存在遗传分化，以及原生和入侵种群中湿润与干燥环境选择模式是否相似。研究发现，原生分布区内存在中等程度的种群结构，并随空间和环境变化而分化。对比原生与入侵范围的環境梯度时，研究人员鉴定出两组互不重叠的异常SNP集合。入侵范围中检测到的异常SNP近80%在原生范围中具有多态性，表明入侵蟾蜍的遗传模式主要受原生范围中的现存遗传变异驱动。该研究揭示了生物入侵过程中的演化模式，证明相似环境可引发不同的演化响应。
论文解读
**研究背景与科学问题**
生物入侵为研究快速演化提供了独特的自然实验。海蟾蜍（*Rhinella marina*）原产于南美洲，分布范围涵盖热带雨林、稀树草原和沙滩等多种生境。1935年，101只海蟾蜍从夏威夷引入澳大利亚昆士兰，随后在其入侵范围内持续向西扩张，穿越干旱环境。入侵种在澳大利亚西部表现出更快的扩散速度、行为改变和形态生理差异，但澳大利亚入侵群体的遗传多样性较低。近年来的研究在原生分布区（法属圭亚那）发现了“雨林”和“沿海”两种生态型，它们在体型、运动和取食行为上存在差异。这引出了一个核心问题：澳大利亚境内的地理变异是由于入侵后对当地环境的选择响应，还是原生分布区等位基因在相似环境中的重新分配（即“溯祖分选”）？重复演化研究通常面临演化时间尺度缓慢和遗传背景混淆的困难，而生物入侵可在当代时间尺度上直接观测选择作用。因此，海蟾蜍的入侵体系为研究相似环境梯度下演化是否重复提供了理想模型。本研究旨在比较原生范围（雨林—沿海）和入侵范围（东部湿润—西部干旱）的形态与遗传分化模式，检验入侵范围的变化是否由原生等位基因的环境关联性分选驱动。
**研究内容与主要结论**
研究人员首先采集了法属圭亚那东北部原生范围共286只蟾蜍（雨林50只、沿海236只）的形态数据，比较了不同环境下雄性的体长（SVL）和肢体相对长度。随后对44只原生蟾蜍和46只入侵蟾蜍（来自澳大利亚克罗伊登、伯克敦和廷伯克里克）进行DArTSeq基因分型，获得58,987个SNP。利用sNMF、PCA、Fst和遗传多样性分析表征种群结构，并通过BayPass分别鉴定原生范围（雨林—沿海）和入侵范围（东—西）的环境关联选择信号。研究还比较了原生和入侵范围异常SNP的等位基因频率变化模式，并注释了邻近基因。
研究结果显示：在形态上，原生范围雨林雄性蟾蜍的SVL显著大于沿海雄性，且雨林样本的性别比显著偏雄（雨林7.3:1，沿海2.2:1），但肢体相对长度无差异。遗传分析表明，法属圭亚那原生种群存在中等程度的遗传结构（Fst为0.02–0.06），并存在显著的隔离距离模式（MMRR，β=7.25，p=0.0001）。入侵范围内部遗传分化较低（Fst为0.014–0.027），但遗传多样性沿入侵路线递减。在原生范围中鉴定出71个雨林—沿海环境相关异常SNP，但这些SNP大部分在入侵群体中固定，且其频率变化与入侵范围干旱梯度无显著相关性（Spearman ρ=0.094，p=0.655）。在入侵范围中鉴定出66个东西部环境相关异常SNP，其中仅18.2%在原生范围中固定，而约80%在原生范围中具有多态性；但这些SNP并不能区分原生范围的雨林和沿海个体。两个范围的异常SNP及邻近基因完全无重叠。此外，入侵群体内还发现了两个亚组，其比例沿入侵路径变化，但该亚组遗传分化与原生生态型无关。
**主要结论与意义**
本研究证明，尽管原生和入侵范围存在相似的环境梯度（湿润—干燥）及可比的生态型分化，海蟾蜍在入侵澳大利亚后对环境的选择响应并未重复原生范围的遗传分化模式。入侵群体中的选择信号主要来源于原生范围中已有的遗传变异（standing genetic variation），而非新突变或原生生态型等位基因的重新分选。两个范围间选择位点的非重叠表明，相似环境未必导致相同的基因组响应，演化结果可能受到种群历史、遗传背景和随机过程的共同影响。该研究为理解生物入侵中演化的可预测性提供了重要证据，提示在预测入侵物种的适应性演化时需谨慎，不能简单外推原生范围的环境关联模式。
**关键技术方法**
研究人员使用DArTSeq还原代表性测序技术对93只个体进行基因分型（原生范围44只，来自法属圭亚那西北和东北的雨林与沿海位点；入侵范围46只，来自澳大利亚克罗伊登、伯克敦和廷伯克里克）。采用bwa将reads比对至aRhiMar1.3参考基因组，FreeBayes进行变异检测，经严格的质控与缺失率过滤后保留58,987个双等位SNP。使用sNMF（稀疏非负矩阵分解）和PCA推断种群结构，用Stacks计算Fst及遗传多样性，基于MMRR检验隔离距离。选择信号分析采用BayPass，以环境或采样位点作为二元协变量，经3次独立MCMC运行和POD校准确定异常SNP。SNP注释提取上下游10 kb区域基因，比对DAVID数据库。此外，使用BEDTools进行基因组区间操作。
**研究结果分述**
**3.1 原生范围形态差异**：基于210只雄性蟾蜍的测量数据，雨林雄性SVL均值显著大于沿海雄性（4.82对4.67，p<0.0001），且体型方差更高（Fligner-Killeen检验p<0.0001）；肢体相对长度无显著差异，表明原生范围生态型在体长而非肢体比例上分化。
**3.2 种群遗传模式**：sNMF确定最佳K=3，原生和入侵群体形成明显遗传簇；法属圭亚那西北与东北存在分化，雨林与沿海个体在PCA中分离。入侵范围内，三个采样位点存在亚结构，Croydon与西部两群分离。配对Fst显示原生位点间分化（0.020–0.063）高于入侵位点间分化（0.014–0.027），尽管入侵位点地理距离更大。遗传多样性（Ho、He、Ar）在入侵范围内随距引入地距离增加而递减，且整体低于原生范围。
**3.3 遗传与形态关系**：控制地理遗传结构后，PC2轴（分离FG-NE雨林与沿海的遗传轴）与SVL无显著相关（β=?0.172，p>0.05），说明所鉴定的生态型分化SNP不直接编码体长差异。
**3.4 选择分析**：原生范围雨林—沿海对比获得71个异常SNP（52个强支持、16个很强、3个决定性），49个邻近基因；其中28个在入侵范围有变异，46.4%的位点显示旱环境关联等位基因在入侵边缘群体频率升高，但总体频率变化相关性不显著。入侵范围东—西对比获得66个异常SNP（55个强、11个很强），51个邻近基因；其中80%以上的位点在原生范围具多态性，但原生雨林与沿海个体在这些位点上无系统差异。对澳大利亚位点内部亚组的post hoc分析获得274个异常SNP（31个强、114个很强、129个决定性），184个邻近基因，这些位点与原生生态型不相关。两个范围的异常SNP集合及邻近基因无任何重叠。
**讨论与结论总结**
讨论部分指出，原生范围雨林与沿海蟾蜍在性别比例和体长上的显著差异提示生态型分化，但可能与年龄或生活史策略有关，且遗传数据未能将选择位点与体长直接关联。原生范围存在中等遗传结构和弱但显著的隔离距离，符合其低扩散能力；入侵范围遗传分化较低但多样性沿扩散路线减少，支持连续瓶颈效应。选择分析表明，入侵范围的选择作用主要利用原生范围的多态性位点，而非重复原生范围的生态型分化模式，这可能是由于复杂的引种历史、遗传漂变或位于不同基因组区域的适应位点所致。研究人员强调，还原代表性测序仅覆盖基因组极小部分，缺少染色体级组装限制了连锁结构分析，未来需结合全基因组数据和完善的入侵路径采样以明确选择是否可重复。总之，本研究揭示了相似环境下入侵物种可产生独立演化响应，为演化预测提供了实证警示。
