浮游植物渗养（Osmomixotrophy）的普遍性：基于46株海洋与淡水藻株的分析揭示溶解有机化合物的广泛利用

《Environmental Microbiology Reports》：Osmomixotrophy in Phytoplankton: Analysis of 46 Strains From Marine and Freshwater Habitats Indicates Prevalent Use of Organic Compounds

　　

浮游植物对溶解有机化合物的渗养（Osmomixotrophy）利用可能比以往所认识到的更为广泛，但迄今的研究较为孤立，且大多集中于单一浮游植物类群或藻株。本研究结合了来自24株海洋与22株淡水浮游植物藻株的数据，以分析其利用溶解有机化合物的能力。结果表明，渗养在分离自不同栖息地的浮游植物各功能群和分类群中普遍存在，且并非严格依赖于光照或营养盐缺乏。源自不同栖息地的浮游植物所表现出的差异可能源于对栖息地条件的适应性响应，但鉴于每个栖息地所纳入的分类群数量有限以及潜在的生态位分化，结论需谨慎得出。本研究凸显了异质性营养策略的生态意义，以及填补现有知识空白的必要性，以最终就渗养在单一生态系统层面及全球尺度上的影响作出判断。

研究背景与科学问题

浮游植物长期被视为自养生物。然而，近期研究不断挑战人们对小型水生生物营养策略边界的认知：许多浮游植物类群已被证实能够通过吞噬营养（Phagotrophy）或利用溶解有机化合物获取有机物。后者即渗养，由于不受鞭毛等特定形态类型限制，可能尤其普遍。利用有机物质可帮助浮游植物在营养受限条件下存活和生长，并驱动光合作用与CO₂固定；吞噬混合营养可提高食物网中的能量传递效率，但也可能与无机营养盐耗尽时的毒素产生相关。尽管已有研究显示混合营养行为对群落、生态系统和底物循环具有潜在影响，但相关研究长期零散，多聚焦于单一化合物、单一藻株或单一类群，跨生态系统与功能群的系统分析极为匮乏。为此，研究人员整合了来自多栖息地、多分类群的生态板数据，以系统检验渗养在浮游植物中的普遍程度及其生态意义。

研究内容与主要发现

研究人员汇总了来自140块生态板的数据，涵盖46株浮游植物，分属17个分类群，包括海洋（24株）与淡水（22株）来源，涉及波罗的海、地中海、易北河河口及多个欧洲泥炭沼等不同栖息地。通过分析这些藻株对28种溶解有机化合物的利用能力，发现41株（89%）至少在一种化合物条件下产生了显著生长响应，且全部28种化合物均能引起至少一个类群的显著效应。结果表明，渗养并非少数类群的例外策略，而是浮游植物中普遍存在的代谢特征，不局限于特定栖息地、功能群或分类群，也不严格依赖光照或营养缺乏等胁迫条件。该发现挑战了传统的“纯自养范式”，提示溶解有机物获取可能是浮游植物的默认状态之一，对理解全球碳循环具有重要启示。

主要技术方法

研究人员使用Biolog生态板筛选平台，在96孔板中提供28种溶解有机化合物（涵盖羧酸、氨基酸、碳水化合物等类别及C、N、P源），经24小时培养后采用流式细胞术或光度法测定培养物密度。数据来自Listmann等人（2021）波罗的海数据集、Martens等人（2024）易北河数据集，以及未发表的地中海与泥炭沼数据集。统计分析包括约4000次单侧Welch t检验（p≤0.05）以判定显著效应，再以广义线性混合效应模型（GLMMs，泊松分布与伽马分布）分析栖息地和分类群对效应数量及效应大小的影响，并辅以Pearson相关分析和Tukey法多重比较校正。藻株均为非无菌培养，部分数据集的对照孔数为2个，这些因素在解读中被充分考虑。

3.1 跨分类群与栖息地观察到的效应

在46株藻株中，41株至少在一个生态板上对一种化合物表现出显著高于对照的测量值，效应大小范围为3%至347%。地中海来源的5株Ostreococcus未显示显著效应。单板最高出现25个显著效应（易北河Chlorella）。所有化合物类别、元素来源均有阳性效应，每种化合物至少在部分类群中产生显著响应。例如4-羟基苯甲酸在22个浮游植物类群中的17个类群中均有显著效应；而b-甲基-d-葡萄糖苷、d-半乳糖酸-g-内酯和l-精氨酸仅在少数栖息地出现显著效果。该结果表明，有机化合物利用在浮游植物中具有广泛性和类群间差异性。

3.2 栖息地与分类群特异性结果

栖息地GLMM模型显示，栖息地来源显著影响效应数量（边际R²=44%）和平均效应大小（边际R²=67%）。两两比较发现，易北河河口藻株的效应数量显著高于两个海洋栖息地，但平均效应大小显著更低；Vlasina Lake泥炭沼藻株的效应数量显著高于地中海。同一物种在不同栖息地也表现出差异：地中海来源的O. mediterraneus效应数量少于波罗的海来源；Vlasina Lake来源的C. moniliferum效应数量多于Zeller Loch来源。分类群在同一栖息地内的比较显示，易北河的Mychonastes与Monoraphidium显著高于Tetradesmus与Thalassiosirales，泥炭沼的C. moniliferum与C. botrytis之间，以及地中海的O. mediterraneus与O. tauri之间也存在显著差异。高效应数量既可源于对多种化合物的广泛响应（如Mychonastes在28种化合物中的25种有显著效应），也可源于跨藻株、生长阶段和生物学重复的高一致性。相反，多个海洋类群的效应在化合物覆盖度和跨板一致性上均较低。

3.3 化合物特异性分析

尽管各化合物组（如羧酸、氨基酸）和元素来源（C、N、P）的效应数量总体上与每板总效应数呈正相关，但存在若干偏离。波罗的海藻株对碳水化合物的效应显著少于总体趋势预期，而羧酸类驱动的效应随总效应数急剧增加（斜率0.9 vs. 0.1）；地中海藻株则呈现相反的极化趋势，但其总效应数从未超过7个，结论需谨慎。在P源方面，海洋藻株对两种P源化合物（葡萄糖-1-磷酸、d,l-a-甘油磷酸）的效应极为稀少，而淡水藻株则相对频繁；尤其在在地中海，多种碳水化合物有显著效应但两种P源均无阳性结果。部分化合物在海洋栖息地间存在鲜明对比，例如苯乙胺、l-丝氨酸和丙酮酸甲酯在波罗的海Ostreococcus的多个生态板上产生显著效应，在地中海Ostreococcus中却从未出现；其中丙酮酸甲酯在波罗的海有较大效应量，而地中海藻株的测量值大多低于对照。

讨论与结论

讨论部分围绕四个方面展开。第一，渗养是浮游植物中的普遍性状：结合本研究46株藻株的生长响应数据与已有文献中来自全球各地的渗养记录，有充分证据表明溶解有机物的获取并非局限于特定栖息地、功能群或类群，而是广泛存在。已有研究在浮游植物中鉴定出多种常见于异养生物的转运蛋白基因（如尿素转运蛋白DUR3、氨基酸转运蛋白家族SLC7、SLC36、SLC38、AAPJ），暗示异养过程可能是浮游植物保留的祖先性状，不过目前遗传证据仅涉及少数转运蛋白，尚不能排除新基因或水平基因转移的贡献。第二，有机物获取并非严格依赖低营养或光照不足：本实验设计并未人为施加营养盐缺乏或光照限制，但多数藻株仍表现出广泛的化合物利用能力，且对纯碳源的普遍利用表明营养盐清除并非唯一驱动因素。第三，栖息地与分类学归属可解释部分渗养特征：易北河与泥炭沼藻株对化合物的利用跨生长阶段和温度表现出较高的组成性，可能与陆地径流带来的稳定溶解有机物供应有关；波罗的海藻株则更多在早期指数期和较低温度下利用有机物，表现为补偿性策略，其更高的效应大小或许反映了低溶解有机物环境中快速响应的必要性。Ostreococcus的小基因组可能是其有机物利用能力有限的内在原因。但各栖息地纳入的类群数量有限，且藻株可能占据特定生态位，因此对栖息地差异的解释应保持谨慎。第四，研究设计存在若干约束：大量t检验可能产生偶然显著结果，但由于不同数据集对照孔数不同（n=2或3），多重比较校正方法无法统一应用；非显著性结果也可能因微孔间高变异、微生物毒素抑制或菌株非无菌培养而产生假阴性；流式细胞术与光度法的测量差异、生态板化合物数量远低于天然溶解有机物复杂度等，均在解读中增加了不确定性。尽管如此，已有使用无菌培养的研究在Ostreococcus、Mychonastes和Tetradesmus等类群中证实了其不依赖微生物的直接化合物摄取能力。

研究结论部分可概括并翻译如下：理解浮游植物的代谢过程及其环境驱动因素，是确定其在生态系统中的功能、准确评估其在碳循环及气候相关生态过程中所起作用的基础。本综合分析凸显了浮游植物在跨分类群和栖息地中对溶解有机化合物的渗养具有普遍性。研究结果表明，未来浮游植物研究的实验设计必须超越严格的“自养范式”，以纳入来自溶解有机碳源的碳通量。鉴于溶解有机物（DOM）是地球上最大的碳库之一，而浮游植物是碳封存的关键调节者，本研究强调了异质性营养策略的生态意义，以及填补现有知识空白的必要性，以便最终就渗养在单一生态系统层面及全球尺度上的影响得出结论。