东阿拉伯海微型浮游动物群落的十年际变化及其生态地理分布

《Progress in Oceanography》：Decadal trends in the microzooplankton community and its eco-geography in the Eastern Arabian Sea

　　

摘要 通过监测浮游生物可以追踪海洋生态系统的变化，因为浮游生物对环境变化的响应是非线性的。基于这一考虑，本研究通过对2003年至2014年数据集的综合分析，考察了东阿拉伯海以原生生物为主的小浮游动物群落的季节性、生态地理分布和十年期变化趋势。微浮游动物表现出明显的空间季节变异性，北部丰度较高（42.26 ± 5.81 × 10? ind·m?2），高于南部（37.09 ± 11.3 × 10? ind·m?2）。该群落以纤毛虫和异养甲藻为主，二者合计约占微浮游动物群落的69%至86%。尽管纤毛虫群落的生态地理格局在本研究区域南北之间表现出显著的区域差异（p < 0.01）和季节差异（p < 0.01），但近岸与远岸区域的共性归因于生态相似物种的广泛分布。相比之下，异养甲藻表现出更为均一的分布格局，表明其环境耐受性更广，空间结构效应较弱。在变暖情景下（2003年至2014年海表温度升高约0.7°C），微浮游动物群落表现出差异化的长期响应：除南部近岸区域外，纤毛虫在大多数生态地理区域丰度增加，而异养甲藻呈下降趋势。然而，与南部叶绿素a含量下降近2.5倍相伴随的是纤毛虫的显著减少，反映出更强烈的生态转变和更高的环境敏感性，表明微浮游动物的响应具有区域特异性且不一致。本研究为该区域微浮游动物群落十年期变化提供了重要的基线认知，突出了其在变暖情景下的生态意义，而这一方面此前在东阿拉伯海尚未得到关注。

引言 海洋生态系统是一个复杂而动态的环境，拥有大量维持生态系统功能平衡至关重要的生物。在远洋生态系统的营养动力学中，浮游生物是关键组成部分，基于粒径的浮游生物研究是界定食物网结构的一种广泛接受且切实可行的方法（Sieburth et al., 1978）。在浮游生物粒径类别中，小浮游动物（MZP，20–200 μm）是远洋生态系统中以原生生物为主、物种丰富且高度异质的群落组合（Landry and Calbet, 2004；Asha Devi et al., 2024）。尽管体型微小，它们在海洋食物网中占据关键位置，是初级生产的主要消耗者（60%–75%）（Calbet & Landry, 2004），是初级生产者与桡足类之间的中间环节（Sherr et al., 1986；Calbet and Saiz, 2005），也是微生物环的关键组成部分（Azam et al., 1983；Sherr and Sherr, 2002）。传统上，在描述海洋生态系统动力学时，尤其是高产水域中，MZP一直被视为次要贡献者。十多年来，研究阐释了微型原生动物在浮游食物网中的复合角色，并将其提出为微生物食物网与经典食物网之间的连接纽带（Pomeroy, 1974；Calbet, 2001）。

海洋生态系统的变化和转移可通过持续的海洋观测加以表征。过去，来自东阿拉伯海海洋生物资源计划下的观测已描述了东阿拉伯海（EAS）MZP的季节性和群落结构（Gauns et al., 1996；Gauns et al., 2015；Madhupratap et al., 1996；Landry et al., 1998；Jyothibabu et al., 2004；Jyothibabu et al., 2008a；Jyothibabu et al., 2008b；Sai Elangovan and Gauns, 2018；Sai Elangovan and Gauns, 2023；Sai Elangovan et al., 2018；Anjusha et al., 2018；Asha Devi et al., 2010；Asha Devi et al., 2018）。除季节性认知外，近期研究还从东阿拉伯海描述了冠轮虫类的物种聚集、生态位形成及其调控因子（Asha Devi et al., 2024）。除了对阿拉伯海的了解之外，温度和盐度的季节性变化强烈影响中国南部沿岸MZP的丰度、多样性和摄食动力学（Liu et al., 2021）。跨生态系统研究表明，营养盐可用性在塑造粒径结构化的浮游食物网以及东海、南海和西太平洋的营养动力学方面发挥关键作用（Wang et al., 2023；Ho et al., 2025）。然而，与纤毛虫（CTS）一样，异养甲藻（HDS）也是MZP群落的重要组成部分，作为全食性摄食者，连接初级生产者、纤毛虫和更高营养级（Calbet and Landry, 2004；Sherr and Sherr, 2007）。

全球范围内，解释MZP长期趋势及其环境关联的研究较少，大西洋和北海的甲藻研究除外（Hinder et al., 2012）。HDS对温度、层化、营养盐可用性和浮游植物结构的变化作出响应，使其成为生态系统变率和气候驱动变化的有价值指示物（Jeong et al., 2010；Dolan and Pierce, 2013）。中国胶州湾的观测表明，变暖可改变有被原生生物的粒径结构和群落动力学（Zhang et al., 2026）。在北极海洋，夏季海冰减少导致MZP（纤毛虫）群落结构发生显著变化（Jiang et al., 2013）。Monti-Birkenmeier等人（2021）的研究解释了变暖对南极半岛北部微浮游动物的影响。综合这些研究，MZP群落和营养通路对环境变率和气候驱动变化的高度敏感性得到凸显，强调了在气候脆弱海洋生态系统中开展长期生态评估的必要性。然而，目前的研究在时间上有限，缺乏检测生态系统尺度转变所必需的持续性观测数据集。近年来，气候变化加速引发了对其潜在影响海洋生态系统的不安。这些影响，尤其是海洋变暖和生物地球化学循环的改变，预计将驱动浮游群落结构的变化，包括MZP，且这种变化可能因生态地理区域而异。

阿拉伯海是北印度洋一个独特的陆锁热带盆地，也是全球生产力最高的地区之一，支撑着全球70%的鱼类产量（Madhupratap et al., 1996）。此外，阿拉伯海的近期研究已认定其为重要的海洋热汇，导致下层变暖、混合减弱和西阿拉伯海生物产量下降（Roxy et al., 2016；Albert et al., 2023）。东阿拉伯海（EAS）是一个海洋学上复杂的区域，风和洋流的季节性逆转对界定其高产和低产循环至关重要。此外，中尺度涡旋、氧最小区和人为压力加剧了EAS的水文复杂性，形成了一系列生态位镶嵌体，支撑着多样且波动的浮游群落。这些胁迫因素可改变MZP群落的丰度和组成，并对更高营养级产生级联效应。为理解上述事实，十年期数据集对于检测群落转变、其对微生物食物网的影响以及生态韧性至关重要，在此过程中，季风驱动的过程调节浮游生物的响应。尽管MZP作为环境条件指示物的生态重要性已获认可，但对MZP群落十年期趋势和生态地理变异性的综合评估仍有待探索。在此背景下，本研究旨在通过综合十多年来（2003–2014）从船舶现场活动中收集的数据并辅以卫星反演环境参数，调查东阿拉伯海MZP群落的时空变异性、长期趋势和环境控制因子，具体目标如下：

（i）考察东阿拉伯海MZP群落的盆地尺度时空变化和生态地理格局。
（ii）评估东阿拉伯海海洋条件变化背景下MZP丰度和群落组成的十年期趋势。
（iii）推断关键环境驱动因子对MZP动力学和群落结构十年期变化的影响。

**研究区域、采样与数据提取** 2003年至2014年MZP丰度的主要数据是在海洋生物资源计划（MLRP）下收集的，该计划旨在建立关于生物资源分布和丰度的信息，并理解调控其分布的关键环境因子，由海洋生物资源与生态中心（CMLRE）实施。样本在22次调查中季节性收集，来自FORV Sagar Sampada号研究船在东阿拉伯海专属经济区（7°N至22°N）的取样。

**冬季风特征** 研究期间（2003–2014）研究区域冬季风、西南季风、西南季风末期和东北季风的水文特征如图2、图3和表1所示。冬季风期间，北部（26.20 ± 0.88°C）比南部（28.59 ± 0.09°C）更凉爽。北部近岸水域（25.48 ± 0.67°C）明显比远岸水域（27.01 ± 3.69°C）更凉爽，且被高盐度水体占据（分别为36.23 ± 0.40和36.15 ± 0.30）。近岸和远岸水温大致相同。

**微浮游动物的时空动力学** 由于浮游群落复杂且动态多变，理解其结构颇具挑战性。由物理强迫驱动的大规模丰度、分布和多样性变化持续引发关注，这些变化支配着生态相互作用，进而影响区域渔业（Beaugrand and Kirby, 2010）。在浮游群落中，MZP发挥着关键作用，影响营养盐循环、能量传递、营养相互作用以及远洋食物网的结构。

**结论** 本研究首次提供了东阿拉伯海MZP群落十年期（2003–2014）变化的综合评估，为热带海洋生态系统中微生物食物网组分如何对长期气候强迫作出响应提供了新见解。研究结果表明，MZP群落对水文条件、生产力和生态系统结构的变化高度敏感，使其成为评估环境变化的有价值指示物。季节性方面，MZP丰度最高……

**作者贡献声明（CRediT）**
Sambit Singh：初稿撰写、软件、形式化分析、数据整理。
C.R. Asha Devi：审阅与编辑、监督、项目管理、方法论、调查、数据整理、概念构思、初稿撰写。
I. Anandavelu：审阅与编辑、软件。
R. Jyothibabu：审阅与编辑、可视化。
G.V.M. Gupta：审阅与编辑、可视化。

**资助**
印度地球科学部（MoES）。

**未引用参考文献**
Anjusha et al., 2013；FJR, 1987。

**利益冲突声明**
作者声明不存在可能影响本文所报道工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

**致谢**
作者衷心感谢印度政府地球科学部（MoES）秘书长提供的必要设施和支持。我们感谢海洋生物资源与生态中心（CMLRE）历任主任在海洋生物资源（MLR）计划成功实施过程中给予的支持，本研究数据即在该计划下收集。我们也感谢FORV Sagar Sampada号研究船提供的船上设施。

**作者单位**
Sambit Singh | C.R. Asha Devi | I. Anandavelu | R. Jyothibabu | G.V.M. Gupta
印度科钦，地球科学部海洋生物资源与生态中心，682508，印度