莱索托偏远湖泊Let?eng-la Letsie环境变化的多代用指标记录：基于正构烷烃与沉积物指标的湖泊-流域连通性重建

《Quaternary Science Reviews》：Environmental changes in the remote lake Let?eng-la Letsie, Lesotho: insights from n-alkanes and sediment proxies

　　

偏远湖泊因其受人类活动影响极小，是环境变化不可替代的自然指示器。尽管大量研究聚焦于气候变化对湖泊物理属性及其生物群落的直接影响，但涉及地表径流等水文过程以及土地覆盖变化和营养盐输入等陆源因素之间复杂的相互作用常被忽视。这些由气候和人类土地利用驱动的过程显著影响高海拔淡水生态系统中（OM，有机质）的生成与组成，尤其是在偏远湖泊中，因为它们往往可导致陆生和水生生态系统植被及生态结构的重大改变。因此，湖泊沉积记录中沉积OM类型的变化可为湖泊及其周边流域的过去环境状况提供重要信息。 湖泊沉积OM的主要来源为湖内及湖周生长的植物。基于生化组成可将其划分为两大地球化学类别：（i）非维管植物，如浮游植物（如蓝藻、硅藻、甲藻及其他藻类），其向沉积物贡献的富碳纤维素和木质素极少；（ii）维管植物，包括陆生禾草、灌木、树木及水生大型植物，富含上述有机化合物。后者可依据植物同化大气二氧化碳（CO2）的光合途径进一步细分：卡尔文-本森途径（C3）、哈奇-斯拉克途径（C4）及景天酸代谢（CAM）途径，每种途径均呈现独特的稳定碳同位素（δ13C）特征。这些差异对于理解沉积OM的变化至关重要，并为重建偏远湖泊生态系统过去的环境条件提供了宝贵工具。 正构烷烃（n-alkanes）是广泛用于重建沉积环境过去植被状况及OM来源的分子生物标志物。它们是由陆生和水生植物共同产生的脂类化合物，呈现奇数碳对偶数碳的优势分布。短链正构烷烃（碳原子数少于20）主要由细菌和浮游植物合成，而沉水及漂浮大型植物（归为非挺水维管植物）通常含有中链正构烷烃（C20–C25）。相比之下，陆生植物以长链正构烷烃（通常大于25个碳原子）为特征，表现出显著的奇数碳偏好。作为维管植物叶片蜡质的组成部分，正构烷烃的分布通常以n-C27至n-C35之间的同系物为主。尽管这些分布在植物类群间存在相当大的重叠，落叶乔木和灌木通常富集n-C27至n-C31，而禾草和草本植物则以较高比例的更长链同系物（如n-C31至n-C35）为特征。因此，正构烷烃链长分布应被视为植被组成的指示性而非诊断性信号，最好与其他代用指标结合解释。 尽管正构烷烃分析近期已被用于全球偏远湖泊系统的古环境重建，但南部非洲的类似研究相对匮乏。这种区域差异限制了对不同气候和生态背景下植被动态及OM来源空间变异性的理解。将此类基于生物标志物的研究拓展至尚未充分探索的区域，对于填补这一知识空白并完善区域古生态解释至关重要。 Let?eng-la Letsie位于莱索托与南非东开普省交界附近的马洛蒂山脉湿地中，是《拉姆萨尔公约》指定湿地（N° 1388）的组成部分。莱索托高地经历着南部非洲最高的降雨量之一，历史文献分析表明莱索托西部低地的降雨可呈现显著变率。此外，该区域的水文稳定性日益受到气候变化和土地利用方式转变的威胁，莱索托高地的古湖泊学记录已证实Mafadi存在一个在过去一个世纪内干涸的古湖泊。 莱索托湿地在国家经济中发挥重要作用，通过畜牧业、自给农业及农村地区基于自然资源的活动，贡献了约22%的国内生产总值并提供约30%的全国就业。这些生态系统主要由人工水库代表，提供包括水力发电和向南非供水在内的间接效益。莱索托的水资源约占南非豪登省和普马兰加省城市和工业部门（包括工业、矿山及众多燃煤电厂）所需供水量的35%。其他生态系统服务包括生物多样性维持和碳储存。 本研究旨在利用分子生物标志物、硅藻、孢子和木炭分析相结合的多代用指标方法，调查Let?eng-la Letsie沉积物中沉积OM组成的近期变率。具体而言，研究人员检验了正构烷烃及其相关比值，并结合互补代用指标，评估过去数十年间来源和输入的时间变化，并探索沉积正构烷烃的分布是否反映这一孤立湖泊生态结构的转变。本研究提供了南部非洲高海拔湿地近期OM输入的罕见分子生物标志物记录，并与互补古生态代用指标相结合，为一个研究不足且气候敏感的区域提供了生态变化的新基线证据，增进了对水文和流域对环境变化响应的理解。该方法有助于更广泛地理解水文敏感湖泊作为环境变化哨兵以及作为区域至全球尺度气候-景观相互作用整合器的角色。

一、研究背景与科学问题

偏远湖泊因其受人类直接影响极小，被视为环境变化的天然指示器。然而，既有研究多聚焦于气候变化对湖泊物理属性（如水温、水位）和生物群落的直接影响，而涉及地表径流等水文过程与土地覆盖变化、营养盐输入等陆源因素之间复杂相互作用的综合研究相对不足。这些由气候和人类土地利用共同驱动的过程，可显著改变高海拔淡水生态系统中（OM，有机质）的生产与组成，进而影响湖泊及周边流域的植被与生态结构。沉积物中OM类型的变化因此成为重建湖泊及其流域过去环境条件的重要依据。

正构烷烃（n-alkanes）作为广泛应用的分子生物标志物，可通过链长分布区分不同来源的OM：短链（<20碳）主要来自细菌和浮游植物，中链（C₂₀–C₂₅）来自沉水及漂浮大型植物，长链（>C₂₅）则指示陆生维管植物输入。尽管此类分析已在全球多个偏远湖泊系统中应用，但南部非洲的相关记录极为稀缺，区域性的生物标志物研究仅限于Ha Makotoko考古序列（晚更新世至全新世，60–1 ka BP），其沉积环境和时间尺度均与本研究不同。这一区域空白限制了对不同气候和生态背景下植被动态及OM来源空间变异性的理解。

Let?eng-la Letsie位于莱索托马洛蒂山脉湿地，海拔约2400 m，是《拉姆萨尔公约》指定湿地（N° 1388），其流域属于Maloti-Drakensberg系统保护区域。该区域水文稳定性正面临气候变化和土地利用方式转变的双重威胁——莱索托高地古湖泊学记录已证实Mafadi古湖泊在过去一个世纪内干涸。1968年建成的拦河坝使原有自然水体加深，但至1988年坝体已严重损毁，2018年观测到水流绕过坝体两侧流动，当前湖泊平均水深约1 m。流域内牲畜放牧强度高，导致过度放牧、土壤压实、侵蚀和生物多样性丧失。在此背景下，开展基于生物标志物的高分辨率古环境重建，对于理解水文敏感湖泊对气候和土地利用变化的响应至关重要。

二、研究设计与技术方法

研究人员于2018年6月从Let?eng-la Letsie最深处（1.4 m）采集三根平行沉积柱（LETS1–3），其中LETS2用于放射性测年和基础参数分析，LETS3用于有机化合物分析。主要技术方法包括：利用²¹⁰Pb、¹³⁷Cs和²⁴¹Am直接伽马能谱法结合恒定供给速率（CRS）模型建立年代框架，并通过烧失量（LOI₅₅₀和LOI₉₅₀）剖面进行岩芯间交叉定年；采用元素分析仪-同位素比质谱仪测定总有机碳（TOC）、总氮（TN）及稳定碳同位素（δ¹³C）；通过索氏提取、硅胶-氧化铝柱层析分离和气质联用分析正构烷烃及类异戊二烯烃；运用约束层次聚类分析、断棍模型和主成分分析（PCA）识别地层分区；辅以硅藻、真菌孢子和木炭分析提供生态学支持证据。

三、研究结果

（一）岩芯年代学与基础沉积参数

放射性测年结合岩芯间岩性对比建立了LETS3岩芯回溯至1941 CE ± 12 yr（约77年）的年代框架。TOC和TN含量范围分别为3.28–4.46%和0.29–0.45%，C/N比值介于9.92–14.2（均值12.9），δ¹³C介于?27.0至?24.0‰（均值?24.8‰）。中等C/N值指示水生和陆生OM的混合输入，δ¹³C值表明C₃植被占优势并伴有次级水生贡献，与现今周边以C₃禾草为主的植被格局一致。

（二）正构烷烃浓度与分布特征

总正构烷烃（n-C₁₄至n-C₃₅）浓度范围为54.0–100.5 μg g^?1（均值73.6）。所有样品均呈现以长链正构烷烃（n-C₂₇至n-C₃₂）为主、中链次之、短链最低的分布模式，单峰分布峰值位于n-C₂₇至n-C₃₃之间，n-C₃₁为最优势同系物。该分布特征与Ha Makotoko记录一致，表明区域陆生植物蜡质对沉积OM存在持续贡献。

（三）诊断比值指标

奇数/偶数比（O/E）显示短链（< />₂₄）均值0.90，长链（>C₂₃）均值8.13，表明OM主要来源于自然生物源且沉积后降解有限。碳优势指数（CPI）中CPI₁（≤C₂₄）均值为0.88，CPI₂（≥C₂₅）均值为8.91，指示陆源正构烷烃占主导并伴有次级水生贡献。陆源-水生比（TAR）介于11.2–18.8（均值14.9），表明外源输入占绝对优势，反映较强的流域-湖泊连通性。水生指数（P_aq）介于0.249–0.293（均值0.275），指示混合OM来源，以高等植物为主并含沉水和漂浮大型植物贡献。平均链长（ACL）介于29.49–29.74（均值29.61），反映以禾草和草本植物为主的植被组成。姥鲛烷/植烷（Pri/Phy）比值介于0.50–1.85（均值1.03），结合Pri/n-C₁₇和Phy/n-C₁₈低均值（<0.50），指示亚氧化沉积条件或增强的初级生产力。

（四）地层分区与古生态解释

约束层次聚类分析结合断棍模型识别出三个统计学显著的地层分区。主成分分析（PCA）进一步证实各分区在排序空间中占据不同区域，反映其正构烷烃组成的差异。

Zone 1（约1941–1986 CE）：该区间持续时间最长，以陆生和边缘水生植被的强烈影响为特征。PCA显示样品分布较分散，表明内部变率较大。较老样品（约1941–1972 CE）与n-C₂₉关联更紧密，较新样品（约1976–1986 CE）则更接近n-C₃₁和n-C₃₅，反映陆生植被输入的细微变化。中链同系物（n-C₂₁至n-C₂₇）的关联表明沉水和漂浮大型植物始终是沉积OM的重要组分。浮游硅藻（如Aulacoseira granulata）比例增加和底栖种丰度下降指示水深增加，与1968年建坝后持续性开放水域环境的形成一致。孢子记录中T140 Valsaria型和T3b Pleospora的存在指示边缘湿地条件。

Zone 2（约1989–1997 CE）：三个样品在PCA中形成紧凑聚类，表明正构烷烃组成相对均一。该区与短链同系物n-C₁₅和n-C₁₇强关联，指示浮游植物来源OM的相对贡献增加；与长链同系物的分离表明陆生植物输入相对减少。硅藻记录显示附生、石生和底栖种比例显著增加，与浅水栖息地扩张一致。真菌孢子组合包含粪生类群（如Sordaria sp.）和Glomus cf. Fasciculatum，指示流域内放牧活动和土壤扰动增强。较高的P_aq值进一步支持水生大型植物贡献增加。综合证据表明该时期湖泊水位相对较低、浅水栖息地扩张，沉积OM来源发生暂时性重组。

Zone 3（约2002–2017 CE）：2002、2007和2017 CE样品在PCA中聚集于PC1负极端，主要与长链同系物n-C₃₁、n-C₃₃和n-C₃₅关联，指示来自马洛蒂高地典型陆生禾草和草本植被的强烈贡献。与Zone 1相比，中链同系物关联较弱，表明沉水和漂浮大型植物贡献减少。2012和2015 CE样品在排序空间中占据中间位置，其中2012 CE样品落入Zone 2范围，反映浮游植物来源OM贡献短暂而相对微弱的增加，随后在2017 CE回归长链正构烷烃主导。浮游硅藻Aulacoseira granulata持续高丰度及最表层样品中Pediastrum的出现指示湖泊水位持续较高。陆生长链正构烷烃的主导地位表明尽管维持开放水域条件，陆生植被仍是重要OM来源。

四、讨论与结论

本研究通过多代用指标综合分析揭示了Let?eng-la Letsie过去约77年间（1941–2017 CE）的环境演变。正构烷烃分布及其诊断比值一致表明，沉积OM以陆生植物蜡质输入为主导，混合有水生大型植物和浮游植物贡献，整体反映较强的流域-湖泊连通性。三个地层分区记录了从湿地-湖泊系统向稳定湖泊的演变过程：Zone 1（1941–1986 CE）以陆生和边缘水生植被为主，水深逐渐增加；Zone 2（1989–1997 CE）经历短暂的水文重组，湖泊水位降低、浅水栖息地扩张、浮游植物贡献相对增加，并与流域放牧压力增强相关联；Zone 3（2002–2017 CE）恢复为稳定的开放水域状态，陆生禾草和草本植被重新成为主导OM来源。

该研究填补了南部非洲高海拔湿地近期分子生物标志物记录的空白，提供了该气候敏感区域生态变化的新基线证据。研究结果表明，水文重组和流域-湖泊连通性变化是控制偏远湖泊沉积OM组成的关键因素，放牧压力等人类土地利用活动可对湖泊生态系统产生显著影响。该研究增进了对水文敏感湖泊作为环境变化哨兵以及气候-景观相互作用整合器的理解，为区域古生态解释提供了重要参考框架。