夜间人工光对城市树木生理、生长及BVOC排放的影响因树种而异

《Urban Forestry & Urban Greening》：Artificial light at night alters urban tree physiology, growth and BVOC emissions depending on tree species

　　• 人工夜间照明（ALAN）对城市树木的影响因物种而异，且具有季节性依赖特征• 夏季的ALAN暴露降低了大多数树种的气体交换和茎部生长• ΦRo作为ALAN干扰的敏感指标• ALAN改变了生物源挥发性有机化合物（BVOCs），增加了Q. ilex和L. styraciflua的夜间异戊二烯排放• ALAN延缓了L. styraciflua和Q. cerris的叶片衰老## 引言城市环境迅速扩张，重塑了景观并改变了植物生长的自然条件。现代城市生态系统的一个特殊特征就是夜间的人造照明，主要来自路灯，这可能导致植物在漫长的进化时间尺度上适应的自然光周期性的潜在改变（Rich & Longcore, 2006）。事实上，光是植物的一个基本环境因素，影响着包括光合作用、光形态建成、昼夜节律调节以及次生代谢物合成在内的关键生理和生化过程（Lauria et al., 2024）。植物进化出了复杂的光受体，例如光敏色素（主要感知红光）、隐花色素（主要感知蓝光）和向光素，用于检测并对光照强度、持续时间和光谱的变化做出响应。这些光受体能够调节生长、发育、物候和代谢途径，帮助植物在不同环境条件下优化资源分配（Lauria et al., 2024）。自20世纪早期以来，人工夜间照明（ALAN）对树木的影响已被描述（Matzke, 1936）。观察到人造照明通过改变关键季节事件的时机，例如萌芽和叶片衰老，从而影响树木物候，延缓秋季落叶（Chen et al., 2026, Lv et al., 2025），从而延长了生长季，并可能使树木面临霜冻损害或小枝失水的风险。近几十年来，更高效节能的技术——发光二极管（LEDs）被用于夜间照明我们的城市。尽管LED比传统照明系统（高压钠灯）更高效且寿命更长，但其独特的光谱组成，通常包含蓝光和红光区域的光谱峰值，引发了人们对其可能对城市树种产生新影响的担忧（Liu et al., 2021, Lo Piccolo et al., 2024）。最近的研究强调，LED路灯的暴露可以显著影响树木的生理和形态。据报道，LED路灯会影响树木架构，刺激枝条伸长并增加叶片叶绿素含量，同时引起叶片生理变化（Lauria et al., 2024, Liu et al., 2021, Lo Piccolo et al., 2024）。此外，人工夜间照明与碳代谢的改变有关，这表现在淀粉和糖类积累模式的改变以及多个/不同物种白天光合作用的下调（Kwak et al., 2017, Lo Piccolo et al., 2023）。这些观察表明，处于ALAN下的树木可能经历代谢改变，从而降低其整体生长势和对环境胁迫的抵御力（Friulla & Varone, 2025）。除生理和形态反应外，生物源挥发性有机化合物（BVOCs）代表了树木代谢受环境影响的另一个重要方面（Loreto et al., 1996, Sun et al., 2020）。事实上，BVOCs排放受温度、光照强度和植物生理状况的强烈调节（Bonn et al., 2019, Gil et al., 2013, Loreto and Schnitzler, 2010）。BVOCs（如异戊二烯和单萜烯，其中α-蒎烯和β-蒎烯约占全球单萜烯排放的50%）在大气化学中起着至关重要的作用，通过可导致对流层臭氧形成的光化学反应影响空气质量（Tripathi & Sahu, 2020）。因此，评估ALAN是否可能改变这些排放的速率或时机至关重要。目前，尚无研究探讨ALAN是否会导致白天BVOCs排放增加，或者路灯的强度是否足以触发城市树种的夜间排放事件。在城市绿色基础设施中，树木是关键的生物组成部分，中介了重要的生态系统服务（如热调节、CO?固存、污染物过滤、雨水管理、提供栖息地）（Livesley et al., 2016）。因此，阐明树木对ALAN的生理响应对于保持城市生态系统的韧性和功能完整性不可或缺。此外，夜间LED路灯对树木物种的影响并不均一，这表明在选择城市种植项目树种时必须仔细考虑物种特异性响应（Chaney, 2002, Lo Piccolo et al., 2023）。对不同光光谱和强度敏感性差异强调了开展针对性研究的重要性，以评估城市树种对照明条件的适应性。本研究调查了LED路灯照明对四种选定城市树种的影响，这些树种在BVOCs排放、生理、物候和分类地位上有所不同。银杏（Ginkgo biloba L., 银杏科）作为一个系统发育上独特的裸子植物被纳入，其会排放异戊二烯和单萜烯（Li et al., 2010）。栓皮栎（Quercus ilex L.）和壳斗栎（Quercus cerris L.，壳斗科）被纳入以分析同一属中的常绿树种和落叶树种；此外，栓皮栎是高单萜烯排放者（新生合成而非储存）（Niinemets et al. 2002），而壳斗栎不是BVOCs排放者（Loreto et al., 1998）。枫香（Liquidambar stylarcefluL., 金缕梅科）因其高观赏价值以及排放异戊二烯和单萜烯（具有专门叶片萜烯储存结构的树种）而被选中（Nagalingam et al., 2023）。我们假设：i) ALAN可以改变树木在整个昼夜周期中的生理状况，并影响BVOCs排放，导致与未照明对照组相比，植物表现出现可检测的变化；ii) ALAN影响的幅度在季节间存在差异，反映了物候阶段和环境条件的差异；iii) 树木对ALAN的响应是物种特异性的，导致不同树种之间产生对比性响应。相应地，我们使用了植物形态、气体交换、叶绿素a荧光、叶片叶绿素含量和BVOCs排放分析，为城市树木与ALAN之间的复杂关系提供新的见解。对这些相互作用的深入理解可能支持城市规划者在城市照明设计和树种选择方面的决策，配合实施旨在最大限度减轻ALAN生态后果的缓解策略，从而促进城市生态系统的韧性和生态功能。## 章节摘要### 实验植物材料每个物种（Q. ilex、Q. cerris、L. styraciflua 和 G. biloba）的二十株幼苗购自一家苗圃（Giorgio Tesi Group Pistoia, 意大利）。实验于2024年2月至2025年5月期间在农业、食品、环境与林学系的一处开放实验田进行（43° 48′ 57.966″ N, 11° 12′ 1.788″ E）。所有树木在实验开始时均为3年生，高度约150厘米。2024年2月，每株树木被转移至30升容器中。### 气体交换分析春季夜间，所分析四个树种的叶片在处理组（Trt）中均表现出比对照组（Cnt）更高且为正的Pn值和更低的Ci值（Cnt; 图1a,b,c,d,i,j,k,l）。在Q. ilex树木中，黎明和中午时段处理间未观察到Pn值的差异，然而黎明时g_s值在Trt中低于Cnt，而Ci值仅在中午时Trt低于Cnt（图1a,e,i）。黎明时Quercus cerris处理间Pn和g_s值无差异，而中午时Trt树木表现出更高的P### 讨论本研究为ALAN对树木生理响应的影响提供了新的见解。我们的结果揭示了所分析树木在白天响应上的季节性差异，表明ALAN的影响高度依赖于叶片发育阶段和物种。这些发现与不断累积的证据相符，即ALAN代表着一种新兴的非生物胁迫因素，能够通过多种相互作用的途径影响植物生理过程（Friulla & Varone, 2025; M. Kwak et### 结论本工作对ALAN如何影响四种广泛种植的城市树木（Q. ilex、Q. cerris、L. styraciflua 和 G. biloba）的生理响应和生长速率提供了新的见解。通过整合叶片气体交换、叶绿素a荧光、叶片叶绿素指数、BVOCs排放和茎径向生长的测量，我们发现季节性响应强烈依赖于物种和叶片发育阶段。Q. ilex、Q. cerris 和 L. styraciflua 在期间受到ALAN的强烈影响。### 资金支持信息该项目由国家复苏与韧性计划（NRRP），使命4组件2投资1.4 —— 2021年12月16日第3138号招标，经2021年12月18日第3175号法令修订，由意大利大学与研究部资助，由欧盟—下一代欧盟基金提供资金支持；资助编号：项目编号 CN_00000033，2022年6月17日第1034号特许法令，由意大利大学与研究部采纳，CUP B83C22002910001，项目标题为"国家生物多样性"### CRediT作者贡献声明**Lo Piccolo Ermes：** 撰写——初稿、方法论、研究、形式化分析、数据整理、概念化。**Francesco Ferrini：** 撰写——审阅与编辑、项目管理、资金获取。**Alberto Maltoni：** 撰写——审阅与编辑。**Antonella Gori：** 撰写——审阅与编辑。**Andrea Baptista：** 撰写——审阅与编辑、研究。**Claudia Cocozza：** 撰写——审阅与编辑、方法论、研究。**Cecilia Brunetti：** 撰写——审阅与编辑、方法论。### 利益冲突声明作者声明他们之间不存在已知的竞争性财务利益或个人关系，这些关系可能影响本文中报告的工作。### 致谢作者感谢意大利萨莱诺省Montesano sulla Marcellana的Phaenomena公司提供技术支持和路灯供应。V.L. 感谢欧盟下一代欧盟PNRR：项目Agritech国家研究中心（PNRR – 使命4组件2，投资1.4 – D.D.1032 2022年6月17日，CN00000022）。Ermes Lo Piccolo | Barbara Mariotti | Sara Beltrami | Valentina Lazazzara | Francesca Alderotti | Cecilia Brunetti | Claudia Cocozza | Andrea Baptista | Antonella Gori | Alberto Maltoni | Francesco Ferrini