《Neuron》：Hippocampal representations of alternative possibilities are flexibly generated to meet cognitive demands
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超越当下并考虑替代可能性（包括潜在未来与反事实过去）的认知能力可支持适应性决策。复杂且多变的自然环境中存在大量可能替代项，大脑能否及如何从中选择并表征可满足当前认知需求的替代项仍不清楚。研究人员因此在大鼠于具有动态奖励概率的复杂斑块觅食环境中导航时，检测海马（
超越当下并考虑替代可能性（包括潜在未来与反事实过去）的认知能力可支持适应性决策。复杂且多变的自然环境中存在大量可能替代项，大脑能否及如何从中选择并表征可满足当前认知需求的替代项仍不清楚。研究人员因此在大鼠于具有动态奖励概率的复杂斑块觅食环境中导航时，检测海马（hippocampus）对替代空间位置的神经表征。研究人员发现，沿动物前方与后方路径（包括远处替代斑块）存在多种替代项表征；这些表征在连续试次中呈现不同调制：替代路径按其演化中的相对价值（relative value）被表征并可预测后续决策，而远处替代项在价值更新（value updating）时大量出现。结果表明，大脑会调制替代可能性的生成，以满足适应性行为中不断变化的认知需求。
研究背景方面，动物持续面临“去何处、做何事”的决策，行为研究与管理模型认为大脑可通过比较选项期望价值（expected value）来决策。真实环境中选项常具空间或时间上的“非局部（non-local）”属性，且替代项众多，需要优先机制来调取最相关非局部可能项。海马（hippocampus，负责空间记忆与快速学习的大脑结构）除编码动物实际位置的位置细胞（place cells）外，还可在亚秒尺度表达非局部替代表征，但其如何随认知需求变化而被生成仍未知。为回答该问题，研究人员在《Neuron》发表研究，将空间记忆与强化学习范式结合，开发空间强盗（spatial bandit）任务，考察大鼠海马CA1在动态斑块觅食中的非局部表征及其与价值引导决策和价值更新的关系。
关键技术方法方面，研究使用5只Long-Evans大鼠并植入靶向海马CA1的四极管微驱动阵列，在含三个Y形斑块、六奖励口的迷宫中执行每60或80试次隐式切换奖励概率的斑块觅食任务；采用2 cm空间箱、2 ms时间箱的状态空间解码算法（state space decoding algorithm）从海马尖峰活动解码瞬时空间表征；构建Beta-Bernoulli行为模型推断各端口奖励概率的后验分布与价值不确定性（uncertainty）及价值更新量；并以交叉验证逻辑回归检验非局部表征对Stay/Switch选择的预测性。
研究结果如下。Representations of alternative paths ahead of the animal：研究人员在近第一选择点时解码前方非局部路径，发现Stay试次中随着相对切换价值升高，前方Switch路径表征比例上升，Switch试次中Switch路径表征占70%–80%；前一试次的非局部Switch路径比例可预测下一试次Stay/Switch，说明海马按演化相对价值内部采样替代路径以辅助决策。Representations of alternative paths behind the animal：在动物驶向奖励口、相关选择点已位于身后时，海马仍表征未选的Stay/Switch反事实路径；其调制模式与前方一致，前一试次后方非局部表征也可预测后续斑块切换，表明非局部替代表征不限于即刻未来，也覆盖反事实过去。Representations of remote alternatives：导航中可出现远处替代斑块的远程非局部表征；最大非局部距离在切入新斑块后骤升再快速下降，且远程斑块表征不预测来去斑块，说明远处表征用于学习而非直接选路。Non-local representations extend during learning opportunities：研究人员将前后非局部距离合并，发现其在Switch试次及次试次达峰，与行为模型推断的端口价值不确定性及绝对价值更新量演化一致，表明海马在价值不确定且需学习时偏好采样远处位置以更新内部模型。
讨论部分总结：研究人员指出非局部表征内容与空间范围受不同认知变量调制——内容随相对选择价值变化，范围随价值学习需求变化；前方/后方及远处替代项共同构成海马在运动中的广泛表征能力。非局部表征既支持即刻非局部推断（比较邻近路径价值），也支持跨空间关系学习与长期适应。内侧前额叶皮层（medial prefrontal cortex, mPFC）等可能驱动该灵活生成过程。研究结论译为：研究发现海马非局部替代表征的内容与空间范围存在明显调制，且与动物在灵活决策中演化的认知需求相匹配；非局部替代项按相对期望价值被表达，高价值替代项占比更大，而在模型提示价值学习最强的时刻非局部表征延伸更远；这些调制跨越连续试次并涉及动物前方、后方及远处位置，揭示海马在运动中的广泛表征能力被特异性调动，以支撑替代项的决策与内部模型更新。
