《SCIENCE》：How 8 years of social and individual learning interact to shape ecological competence in orangutans
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文化学习渗透于人类技能和知识的获取之中。为理解其对非人猿类的重要性，研究人员分析了野生红毛猩猩八年依赖期内近7000条社会学习（social learning）与个体学习（individual learning）行为记录，以评估它们对生态能力（ecologic
文化学习渗透于人类技能和知识的获取之中。为理解其对非人猿类的重要性，研究人员分析了野生红毛猩猩八年依赖期内近7000条社会学习（social learning）与个体学习（individual learning）行为记录，以评估它们对生态能力（ecological competence）的联合效应——该能力对独立生存至关重要。社会学习的发生频率是个体学习的五倍，并能在数小时内持续影响后续学习。未成年红毛猩猩的学习倾向差异显著；社会学习和个体学习倾向均较高的个体在独立期形成了最广阔的饮食谱（diet profile）。此外，当个体学习水平较低时，社会学习对饮食谱的发展具有补偿效应。这些发现展示了多年的社会学习与个体学习如何交互作用塑造类人猿广泛的生态能力，从而推进了文化演化科学。
文化长久以来被视为人类独有的属性。然而，近期研究表明，文化——即通过社会传播从同种其他个体获得并影响行为的信息——在动物界广泛存在。文化依赖社会学习（social learning，通过观察他人获取信息）与个体学习（individual learning，通过自身尝试和探索获取信息）的协同：创新通常源于个体学习，而社会学习则使信息得以传播并成为文化。尽管社会学习受到较多关注，个体学习在野外多年发育过程中如何与社会学习共同塑造生存所需的生态能力（ecological competence，对独立生存至关重要的广泛技能与知识）仍属未知。尤其复杂技能如工具使用包含不可观察环节和多步骤流程，难以仅靠社会学习完整获得；单纯依赖社会学习也可能削弱适应性。因此，理解两种学习在长期发育中的交互作用至关重要。
本研究聚焦苏门答腊猩猩（Pongo abelii），其成年食谱包含约250种食物项，且幼体需在约8年依赖期内掌握这些知识才能独立生存。研究人员在苏门答腊Suaq Balimbing研究区，对21只未成年猩猩进行了长达12年的直接观察，收集了超过6700次注视（peering，近距离持续观察同种个体行为）与探索（exploration，对物体或食物进行持续操纵或尝试取食）行为记录，并结合约4700小时瞬时扫描取样确定食物摄入，最终将成果发表于《SCIENCE》。研究显示，社会学习与个体学习共同预测了幼体独立时的饮食谱宽度；社会学习在个体学习不足时可发挥补偿作用。这些发现表明，类人猿的文化学习机制比以往认为的更接近人类的复杂性，为文化演化科学提供了重要证据。
研究采用的关键方法如下：基于Suaq Balimbing野外种群中21只未成年苏门答腊猩猩的长期追踪队列（12年，共257次焦点跟随；另有453次跟随用于饮食数据）。一是全事件行为记录，采集注视和探索行为；二是危害分析（hazard analysis）确定注视后探索率恢复到基线所需的时间阈值（平均145分钟），据此将探索划分为社会启动的探索（socially initiated exploration）和个体启动的探索（individually initiated exploration）；三是贝叶斯广义线性混合模型（Bayesian generalized linear mixed-effects model）估计每只个体的三种学习倾向，并控制年龄、性别、食物可得性、日均社会伙伴数量等混杂因素；四是采用Michaelis-Menten方程模拟饮食谱宽度随年龄的非线性增长，并通过交互模型检验社会与个体学习倾向对独立时饮食谱宽度的影响；五是进行敏感性分析，以验证不同时间阈值下结果的稳健性。
研究结果主要包括五个方面。
大多数探索由先前的注视引发（Most explorations are elicited by prior peering）。未成年猩猩的注视率为1.25次/小时，探索率为3.71次/小时；但平均而言，探索事件在注视后需经145分钟才独立于注视。据此划分后，社会启动的探索（n=4235）远多于个体启动的探索（n=414）。个体启动探索率仅0.25次/小时，分别约为注视率和社会启动探索率的五分之一和六分之一，说明真正的个体学习事件在野生红毛猩猩中相对罕见。
社会和学习个体学习倾向具有个体特异性（Social and individual learning propensities are individual specific）。贝叶斯单变量模型显示，21只未成年个体在三种学习倾向上均存在显著差异；其中社会学习倾向的个体间变异（SD=0.69, 95% CI 0.16–1.42）小于社会启动学习（SD=1.24）和个体启动学习（SD=1.05）。敏感性分析支持这一总体格局。
个体内不同学习倾向之间不相关（Within individuals, propensities of different forms of learning are not correlated）。多元模型未发现社会、社会启动与个体启动学习倾向之间存在可靠的相关，提示高社会学习倾向的个体并非也表现出高个体学习倾向；但总体探索倾向与注视倾向呈正相关。
社会与个体学习倾向的增加促使未成年个体发展出更广泛的生态能力（With increasing social and individual learning propensities, immatures develop a broader ecological competence）。交互模型显示，社会学习倾向与个体启动学习倾向的交互项显著预测独立时的饮食谱宽度；两种倾向均高的个体，其饮食谱最广。
社会学习对生态能力发展具有补偿效应（Social learning has a compensatory effect on ecological competence development）。交互项估计值为负（估计值=–36.65, 95% CI –70.11至–3.82），表明社会学习的作用在个体启动学习倾向低时更强。具体而言，个体启动学习倾向高时，高社会学习倾向个体的饮食谱宽度为低社会学习倾向个体的1.2倍；个体启动学习倾向低时，这一比值增至1.5倍。采用70、130、160分钟阈值进行的敏感性分析结果一致。
讨论部分强调，个体在学习倾向上的变异可能源于遗传、早期照护经历、社会信息可靠性差异等因素；较之个体学习，社会学习倾向的变异更小，提示可能存在维持社会学习水平的选择压力。传统上将社会学习与个体（非社会）学习截然二分的观点不足以解释野外文化特质的发育；注视引发的社会启动学习恰处于二者交汇处，其频率是个体启动学习的六倍。严格社会学习（仅凭注视）可能用于叶子等低加工需求的食物信息获取。总体上，个体在整个发育期所表达的社会与个体学习倾向的联合变异塑造了与存活密切相关的生态能力；当个体学习不足时，社会学习能弥补。
研究结论部分指出：该研究将我们对文化学习在类人猿中普遍性的理解拓展到新的维度，证明了文化学习在获得支撑类人猿成熟独立觅食的广泛饮食谱方面具有核心作用。研究揭示出学习的社会成分与个体成分之间此前未被充分认识的相互交织。由于红毛猩猩、其他类人猿与人类共享共同祖先，人类文化学习所达到的非凡高度显然建立在已然深厚的演化基础之上。
