物理条件调节河口生物扰动者所形成动态斑块边界的生态系统效应

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Physical conditions mediate ecosystem effects of dynamic patch boundaries formed by an estuarine bioturbator

　　

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  没有掘穴虾后，沉积物中的有机质和泥质含量增加
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  物理梯度影响沉积物对比及边界后退速率
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  边界移动源于虾类活动与密度动态，而非死亡
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  虾类撤退后，大叶藻迅速定殖于该区域
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  虾类与环境相互作用塑造沉积物及栖息地转换

引言

斑块边界是不同栖息地之间的动态过渡带。由于多种原因，这些边界可以是突然的，包括物理条件的底层异质性、空间自组织，或自然或人为干扰的空间格局的结果（Delcourt and Delcourt, 2000; Porensky and Young, 2013; Rietkerk and Van De Koppel, 2008）。通常，边界被认为是景观中固定的特征，能量和物质可以跨越它们流动（Cadenasso et al., 2003）。较少有人关注边界移动的后果，例如，由于长寿命植物在陆地系统中扩张缓慢，以及海草和珊瑚在海洋系统中扩张缓慢（Carroll et al., 2019; Munsch et al., 2023中报道了较快速率）。然而，在软沉积物（由泥和沙组成的非固结基底）中，活动的底栖生物斑块众所周知具有自我强化的相互作用，可以排除其他功能类型（Posey, 1990; Reise, 2002; Rhoads and Young, 1970; Volkenborn et al., 2007），从而为斑块边界的快速移动及随后更广泛的生态变化创造了条件。

掘穴虾（Callianassidae科）可以主导潮间带软沉积物，并通过其挖掘和沉积物摄食塑造环境条件，使沉积物不稳定并移除细粒物和有机质（Pillay and Branch, 2011）。沉积物和波浪作用是可能影响掘穴虾对其他类群效果的主要非生物因素（Pillay, 2019），但很少有关于虾类的工程效应如何依赖水动力条件的报道。在本文中，掘穴虾斑块的边界被证明随时间推移而移动，提供了跨越这些边界的沉积物性质和底栖招募的比较，且不受上层非生物条件混淆。它将虾类床边界的动态和后果置于河口内物理梯度的背景下。

掘穴虾的斑块边界此前已被研究，但通常被视为与潮位高度相关的稳定特征。这一边界可能由低潮位处捕食超过招募而维持（Posey, 1986），或者可能区分发生在较高处的高海草替代状态（Siebert and Branch, 2005, 2006）。东北太平洋河口Callianassidae物种Neotrypaea californiensis丰度和分布的时间变化可以反映招募情况（Dumbauld et al., 2021）。在哨兵点，招募的年际变化已被证明可达几个数量级，并且可以出现多年的低或高招募（Dumbauld et al., 2021）。鉴于虾的生命周期，招募动态不太可能与成年种群紧密耦合，因为成年种群跨越多个年龄组（Dumbauld and Bosley, 2018; Bosley et al., 2019）。抱卵幼虫在五月至七月间从雌性释放，离开河口在近海海洋中发育数月。幼虫在八月至十一月沉降时可能返回或不返回同一河口（Dumbauld et al., 1996; Dumbauld and Bosley, 2018）。

河口内的物理梯度可能影响虾类使用的栖息地。在华盛顿州的沿海河口中，N. californiensis对潮间带的占据随着距离河口口的距离增加而下降（Dumbauld et al., 2021），因为沉积物变得越来越泥泞（Ruesink et al., 2015）。海底沉积物性质如粒径分布和有机质含量是物质输送相对于移除的结果，后者由波浪和洋流驱动（Green and Coco, 2014）。在沉积物经常移动的地方，如Willapa Bay（Nowacki and Ogston, 2013），如果沉积物供应一致，人们应预期粒径反映环境的能量（Ward et al., 2015）。高能量条件通常导致较粗的床底沉积物，而低能量条件允许泥泞沉积物沉积。总体而言，这些虾选择沙质区域或工程化此类沉积物的程度尚不明确，这为进一步研究虾在不同物理条件下的效应提供了理由。斑块边界的移动提供了比较具有相同沉积物供应和波浪能量但虾密度不同的位置的沉积物性质的机会，以确定沉积物变化的程度。

掘穴虾与沉积物稳定物种如微生物生物膜和海草，以及与表面栖息的悬浮摄食者存在拮抗相互作用（Pillay, 2019）。喷射的沉积物可以直接掩埋这些生物（Hull et al., 2025）或通过增加上层浑浊度阻塞光线或使鳃过载无机颗粒（Suedel et al., 2015; Poirier et al., 2021）。然而，各分类群对生物扰动的敏感性不同；例如，牡蛎在较低的虾密度下就会被掩埋，而海草由于其浮力叶片具有更强的从沉积物中脱离沉积物的能力（Hull and Ruesink 2024, Hull et al., 2025）。因此，边界的移动应允许这些其他功能类群定殖于虾类腾出的区域，尽管定殖速率可能受生活史限制（即传播体产生和扩散距离）。虾也可能影响同种的招募动态，例如，广泛沉降后在存在同种成体的区域可能存活率更高（Tamaki and Ingole, 1993; Dumbauld and Bosley, 2018），且实验测试已探讨在虾床中放置贝壳如何负面影响到定殖和随后招募（Feldman et al., 1997）。因此，空间自组织可能导致突变的斑块边界是合理的。

本项目的焦点问题是：

• 1)
  掘穴虾床的边界能多快移动，具体来说，突变斑块边界位置随时间的变化如何？
• 2)
  当本地掘穴虾密度变化时，沉积物性质（可渗透性、粉砂和有机质含量）会发生什么变化？该结果与上层物理条件有何关系？
• 3)
  斑块边界与掘穴虾和大叶藻（Zostera marina）的招募有何关系？

章节摘要

研究地点

Willapa Bay（华盛顿州，美国）是东北太平洋海岸一个大型浅水河口（图1），平均海平面处超过150平方公里，平均深度<3米（Hickey and Banas, 2003）。由于中潮区制（2米平均潮差），低潮时广泛暴露潮间带。几条河流流入Willapa Bay，冬季降雨在11月至4月间在上游河口产生最低盐度，而河口在夏末接近海洋盐度。海岸上升流

地点物理参数比较

研究地点位于0.1米至1.4米MLLW（平均低潮位）高度之间（表1），导致站点淹没时间比例范围很大（43-87%）。各站点平均潮汐流速范围为14至25厘米·秒?1，浑浊度平均在5至12 NTU之间。各站点温度范围为15至19°C，最接近河口口的站点温度较低，而上游站点温度较高。关于水动力数据的更多细节，请参见补充材料。

该

讨论

本研究的关键进展是证明N. californiensis的生态系统工程效应和空间动态取决于物理梯度。通常，沉积物对较大尺度物理条件（Dyer, 1989）以及对本地生态系统工程师存在与否（即生物积累者或生物侵蚀者（Reise, 2002））的响应出现在独立的研究中，尽管概念上栖息地改造的程度取决于非生物环境（Bouma等

CRediT作者贡献声明

Brett R. Dumbauld：撰写 – 原稿，可视化，项目管理，方法论，调查，获取资金，概念化。Kendall Valentine：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原稿，项目管理，方法论，调查，获取资金，数据整理，概念化。Joseph Brockman：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原稿，方法论，调查。James Fitzpatrick：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原

伦理批准

本研究无需伦理批准。

利益冲突声明

作者声明他们没有任何可能影响本文所报告工作的财务或个人利益冲突。

数据可用性：

本研究中使用的所有数据均公开于https://data.mendeley.com/preview/9n48gxj7f6?a=98944538-126d-4f21-b604-6bc514069682

资助

WWH和JLR由快速动态资助，华盛顿州农业部（K3572）；ASO和KV由国家科学基金会资助，通过Cascadia海岸线与民众灾害研究枢纽（NSF #2103713）；BRD由美国农业部 - 农业研究局（USDA-ARS CRIS项目：2072-63000-005-00D）资助

利益冲突声明

作者声明他们没有任何可能影响本文所报告工作的财务或个人利益冲突。

致谢：

我们感谢华盛顿州鱼类与野生动物局、Pacific Shellfish和John Heckes授予的站点准入许可。我们感谢Evan Lahr的野外支持。

Wesley W. Hull|Brooke A. McIntyre|Nathaniel Lewis|C. Haleh Mawson|Kendall Valentine|Joseph Brockman|James Fitzpatrick|Jennifer L. Ruesink|Brett R. Dumbauld|Andrea S. Ogston