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大规模记录和状态空间分析通过揭示神经群体活动中的低维结构，已经彻底改变了系统神经科学。然而，这些进步也带来了一个风险：它们可能会掩盖产生计算的神经生物学组织。我重新审视霍勒斯·巴洛关于直接编码与分布式编码的区分，并结合现代知觉决策的研究。起点是一个较老的观点：皮层信号是嘈杂的
大规模记录和状态空间分析通过揭示神经群体活动中的低维结构，已经彻底改变了系统神经科学。然而，这些进步也带来了一个风险：它们可能会掩盖产生计算的神经生物学组织。我重新审视霍勒斯·巴洛关于直接编码与分布式编码的区分，并结合现代知觉决策的研究。起点是一个较老的观点：皮层信号是嘈杂的，这种噪声意味着需要在具有相似反应特性的神经元之间进行汇聚。在这一视角下，变量是直接在可识别神经元或神经元池的放电率中表示的。现代群体分析通常将这些相同的变量恢复为高维状态空间中编码方向上的投影，从而营造出一种分布式表示的表象。我认为这两种描述并非互斥，但它们也不等价。在某些情况下，分布式描述仅仅是对一种更直接且机制上可解释的计算——由特定神经亚群体实现——的重述。以侧顶内皮质和上丘中与决策相关的活动研究作为案例，我建议核心挑战不在于在直接编码与分布式编码之间做出选择，而在于确定何时几何描述照亮了机制，何时仅仅是对机制的重命名。
引言
1994年，霍勒斯·巴洛将其著名的1972年文章《单神经元与感觉：知觉心理学的神经元教义？》更新为《认知神经科学》一书中的一个章节，题为《知觉中的神经元教义》[1]。在文中，他将大脑称为"杰出的统计决策器官"。在这个章节的诸多精彩之处中，霍勒斯引入了关于神经元群集中信息的直接编码与分布式编码的区分。简而言之，直接编码是下游具有固定突触权重的神经元可以读取的编码；分布式编码则要求下游回路知晓权重向量——这意味着学习、指令或某种重组机制。
更精确地说：在直接编码中，一个量——特征、信念程度或计算中的变量——可以在具有相似反应特性的可识别神经元或神经元池的尖峰率中获得。相比之下，分布式编码将这个量放置在异质群体中的活动模式中，通常只能通过应用一组权重于群体来恢复。1
这一区分具有机制性和神经科学层面的后果。如果变量是直接表示的，那么生理学家可以寻找携带它的神经元，询问它们如何连接，并询问它们的活动如何被提供给下游回路。如果同一个变量被描述为通过高维状态空间的投影，这种描述可能在数学上是正确的，但仍然使神经生物学保持模糊。本文沿着一条历史路线到达这个问题。它从皮层尖峰列为何如此嘈杂这个古老问题开始，因为这个问题导致了汇聚、兴奋-抑制平衡，并最终导向了对支配知觉决策的随机决策变量的直接神经测量。这条路径将我们带回巴洛的区分，现在已被现代群体记录和状态空间分析所锐化。
章节摘录
噪声与直接编码假说
在本刊第四期中，William T. Newsome和我提出，皮层尖峰列的不规则性并非瑕疵，而是直接编码的功能性伙伴[2]。令单神经元读取感到沮丧的类似泊松的变异性，使得需要在具有相似调谐特性的神经元之间进行汇聚——而汇聚反过来又要求兴奋-抑制平衡以防止饱和（图1）。汇聚是强大的，但并非无限：来自共同输入的弱相关性限制了从平均化中获得的增益[3, 4]
从嘈杂的证据到决策变量
在决策层面，证据的瞬时神经样本是中颞视觉区（MT）中偏好两种竞争方向的方向选择性神经元池之间的放电率差异。由于尖峰率是非负的，只有这种差异才能表示对一个选择相对于另一个选择的带符号证据。这些神经元池中的单神经元敏感度接近方向辨别的行为阈值[6, 7, 8]，但个体尖峰列是
单次试验的群体信号
高密度神经像素记录改变了这一局面，它在单次试验中提供了接近于大脑一直使用的池平均的东西。在侧顶内区（LIP）采样的数百个神经元中，有数十个神经元的反应场与对侧选择目标重叠：Tin神经元。对这一已识别池的平均解析出一条放电率轨迹，STconin(t)，在一次决策上。结果是生理学家的近似值
高维度的虚假魅力
这些发现与巴洛对直接编码的偏好相符。人们可以将连接LIP和SC的回路——带有来自额叶眼区和基底神经节的输入——描述为分布式动力系统——一个从不稳定积分到其中一个吸引子移动的低维状态空间轨迹。这种几何描述在某种程度上可能是正确的。然而，实验揭示了一个更具体的组织：LIP中的Tin神经元——以及，现在看来，它们的对应神经元
结论
从嘈杂神经元到直接观察随机决策变量的历程跨越了三十年和三个组织尺度：单个突触、志同道合的神经元池，以及将证据连接到承诺的回路。在每个尺度上，直接编码框架都迫使一个机制性问题：哪些神经元，如何汇聚，做什么？
群体分析和状态空间方法是强大且互补的Churchland和Shenoy，[14]。我的担忧不在于这些工具，而是
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的经济利益/个人关系。
致谢
本文扩展了对霍勒斯·巴洛对神经科学贡献的纪念庆祝活动的一项贡献。我感谢Josh Gold、Roozbeh Kiani和Mark Churchland对早期版本手稿的反馈。
Michael N. Shadlen
