年轮记录的马尾松微生物组成与多样性的时间变化

《Dendrochronologia》：Tree-ring recorded temporal shifts in microbial composition and diversity of Pinus massoniana

　　摘要与树木相关的微生物对于维持树木生长和生态系统功能至关重要。近期研究表明，树木木材中蕴藏着广泛的微生物群落，尽管它们往往被忽视，却占据着独特的生态位。然而，这些微生物群落是否表现出年际波动，以及这种变化是否受环境因素影响，目前仍不清楚。树轮具有精确的定年和高分辨率，是研究树木木材微生物年际变化的理想材料。本研究结合树木年代学与微生物学，通过16S rRNA基因测序，研究了马尾松（Pinus massoniana，简称P. massoniana）树轮中细菌群落的时间演替规律及其对历史环境胁迫的响应。细菌群落多样性沿树轮序列表现出变化，其中变形菌门和蓝细菌门是在P. massoniana树轮中检测到的优势细菌门类。蓝细菌门的相对丰度沿树环序列增加，而变形菌门则下降，且这两种模式在多重比较校正后仍然显著。在N5中，耐胁迫的芽孢杆菌门相对丰度在1997年显著增加，与春季轻度水分亏缺和较窄的树轮宽度相吻合。鉴于采样树木数量有限且缺乏多个干旱年的充分证据，观测到的芽孢杆菌门富集被解释为对环境胁迫的潜在响应。微生物对环境变化的潜在年际响应凸显了在年际时间尺度上开展树轮微生物学研究的必要性。我们提出的跨学科树轮微生物学研究，既可扩展树木年代学研究的范围，也能为微生物学研究提供时间尺度和历史视角。引言全球气候变化通过升温改变微生物群落组成和碳利用效率，显著影响环境微生物过程（Cavicchioli等，2019）。然而，关于环境植物微生物群落随时间变化的研究仍相当匮乏，这将有助于探索植物微生物群落与植物生产力之间的潜在关系。树轮提供的精确年代学信息、连续时间序列和高分辨率环境记录，使其成为研究木质部生长如何响应环境变化的重要工具（Frank和Esper，2005；Puchi等，2020）。因此，本研究创新性地结合精确的树木年代学数据与微生物学技术，尝试研究树轮内微生物的变化及其对环境因子的响应。大量研究已探讨了植物微生物组，包括与叶面、树皮、根际和土壤相关的微生物组（de Habiyaremye等，2020；Sohrabi等，2023；Jeffrey等，2021）。然而，与树木相关的植物微生物组研究在很大程度上被忽视了，尤其是在利用树轮重建历史气候方面的应用。Arnold等（2025）旨在通过对树木内部的研究揭示木材相关微生物的独特特征。木材相关微生物与土壤来源微生物不同，心材和边材已形成了不同的微生物生态位，心材以厌氧细菌和古菌为主，而边材则以好氧细菌为主（Arnold等，2025）。该研究为调查木材微生物群落在树轮区间内的变化提供了机会。因此，树轮微生物学可作为微生物群落对历史气候状态变化的动态指示器。作为最丰富的微生物群落，细菌对环境变化的敏感性高于其他微生物（Wilhelm等，2023）。作为驱动养分循环和植物生长的关键微生物类群，细菌已被广泛研究（Liu等，2025；Epihov等，2021；Jin等，2019）。细菌在碳、氮、磷等关键养分的生物地球化学循环中发挥着重要作用（Lladó等，2017）。变形菌门、放线菌门和拟杆菌门参与纤维素和半纤维素的降解，是碳循环的重要指示类群（?tursová等，2012；Eichorst和Kuske，2012）。α-变形菌（如慢生根瘤菌属、地杆菌属）是森林土壤中主要的固氮细菌（Reed和Cleveland，2011）。酸杆菌在酸性森林土壤中表现出较强的磷矿化能力，表明其在磷循环中具有活性（Uroz等，2011）。细菌栖息在植物表面和内部组织中，可能对植物宿主产生积极、中性或消极影响（Orlikowska等，2017）。促进植物生长的细菌（如568号斑点沙雷氏菌、R551-3号恶臭假单胞菌）通过从环境中获取养分（氮、铁和磷酸盐）直接促进生长，或通过激素信号调控植物生长（生长素、细胞分裂素和乙烯），从而增强植物对生物和非生物胁迫的抗性（Glick，2014；Orlikowska等，2017）。因此，研究树轮细菌群落的动态变化对于重建气候条件下，尤其是极端气候下过去植物生长过程具有重要意义。马尾松（P. massoniana）作为中国南方亚热带地区先锋造林树种和优质速生用材树种，种植面积约为1420万公顷（Bai和Ding，2024）。它支撑着固碳、涵养水源和积累土壤有机质等关键生态系统服务（Ni等，2023；Li等，2024）。除传统木材生产外，P. massoniana也是中国主要的松香来源，具有巨大的经济价值（Ji等，2022）。此外，P. massoniana具有明显的年轮且对气候变化敏感，是研究环境变化的适宜材料（Zheng等，2022）。P. massoniana在中国东南部的鼓山分布广泛。该区域位于典型的东亚季风区，气候波动明显，是研究该树种树轮微生物如何响应生物和环境驱动因子的理想地点。基于此，本研究以中国东南福州市鼓山的马尾松为研究对象，连续六年（1995—2000年）从三株树木采集树轮样本。利用高通量16S rRNA基因测序，分析树轮细菌群落的变化与组成，以及其与细菌丰度、树轮宽度和气候之间的关联。本研究探讨了P. massoniana树轮中细菌群落的时序变化，并检验了关键细菌类群丰度变化与历史环境胁迫之间的潜在关联。本研究为推进树木生理学、树木气候学和微生物生态学领域的树轮微生物群落研究奠定了基础。章节摘录研究区域与树芯采集本研究在中国东南福建省福州地区的鼓山开展（26.06°N，119.39°E，海拔717米）（图1a）。该区域属湿润亚热带气候，具有明显的伏旱特征（Wang等，2025）。根据福州气象站（26.08°N，119.28°E，海拔85米）的气象数据，年平均气温为20.1°C，最暖月最高温度为34.29°C，最冷月最低温度为8.16°C。树轮微生物群落多样性回归分析揭示了不同树木的树轮序列中细菌α多样性的不同模式。校正前，Shannon指数在N3（p=0.037）和N4（p=0.035）中与树轮显著相关，而在N5中未检测到相关性（p=0.507）。校正后，N3和N4的校正p值（p_adj）均为0.055，因此这些关联不再具有统计学显著性（图2a）。同样，Simpson指数也显示……树轮中细菌群落的变化细菌在活树木木材中发挥重要作用，参与固氮和甲烷循环，并影响树木营养和森林生态系统功能（Arnold等，2025；Tang等，2017）。各种树轮参数是树木生长和气候变化的指示器，因此研究细菌沿树轮的变化具有重要意义（Fang等，2024）。本研究利用树木年代学方法和微生物学技术调查年际变化……结论本研究系统地分析了马尾松连续树轮中的细菌群落，以探究活体马尾松木材微生物群落的时序变化。细菌群落在不同树轮序列和不同树木之间均表现出差异。两个优势细菌门类——变形菌门和蓝细菌门——沿树轮梯度在相对丰度上表现出明显的权衡关系。芽孢杆菌门的增加……未引用参考文献（Cavicchioli等（2019）；Tian等，（2025））利益冲突声明作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。致谢我们感谢国家自然科学基金（42425101）、福建省自然科学基金（2024J09029）和福建省海峡两岸融合发展研究院（LARH24JBO7）的支持。作者：李曼妮 | 王建清 | 周菲菲 | 李涛 | 张迪 | 房科衍