引言
半干旱地区的植被恢复是在强烈的环境限制下进行的，特别是水分可利用度的高度变异性以及土地退化（Zheng et al., 2005; Hua et al., 2022）。植物群落沿着植被恢复时间序列重建和演替，伴随着根系深度和地下碳分配的适应性调整（Kramer and Gleixner, 2008）。因此，通过根系活动、资源输入和土壤环境的变化，植被恢复有可能对深层土壤微生物群落施加强烈的影响（Zirbel et al., 2017; Shi et al., 2023）。这些限制可能会因气候变化而加剧，因为日益频繁和强烈的干旱可能会增强植物对深层土壤资源的依赖，并放大深层土壤反馈（Na et al., 2019; Guo et al., 2026）。因此，揭示植被恢复如何重塑深层土壤微生物群落对于理解干旱区生态恢复的地下后果至关重要。
恢复驱动的植被演替不仅重塑了地上模式，还重塑了地下特性和功能，包括有机碳固持、养分循环和结构发育（Fernández-Alonso et al., 2018; Yang et al., 2022a; Zhang et al., 2026）。由于土壤微生物介导有机质转化和养分周转，微生物群落组成的变化及其与环境条件的耦联可以直接改变这些过程的效率（Delgado-Baquerizo et al., 2016; Philippot et al., 2024）。重要的是，深层土壤层储存着大量的碳和氮库，并且对水分可利用度高度敏感（Harrison et al., 2011）。因此，随深度变化的强烈环境梯度可以塑造微生物分布和演替轨迹，并对生物地球化学循环产生级联效应（Allison et al., 2007; Zhang et al., 2025）。据此，确定微生物群落对植被恢复的深度依赖性响应，是评估恢复后的半干旱生态系统长期可持续性和功能稳定性的关键。
关于植被恢复如何塑造土壤微生物组的大多数证据都来源于表层土壤（< 1 米），尽管恢复显著改变了输入量和根系深度。例如，一项涵盖 80 个半干旱站点的全球综合研究仅评估了造林对前 10 厘米土壤的影响（Huang et al., 2022），而恢复依赖性微生物机制主要是在 0–30 厘米土壤层内进行检查的（Chen et al., 2024; Panico et al., 2025）。来自上层土壤研究（0–40 厘米）的证据进一步表明，恢复可以重组微生物网络，真菌沿着乔木 - 灌木 - 草本序列越来越多地充当网络枢纽（Wang et al., 2024）。然而，1 米以下的系统评估仍然稀缺（Tian et al., 2023）。弥补这一差距很重要，因为微生物群落随深度强烈分层，并且可以在深层土壤中保持功能活性（Guasconi et al., 2023; Feng et al., 2025），而深根植物可能将根系延伸至约 5 米或更深，重塑下层土壤微环境并驱动特定的微生物响应（Sha et al., 2023; Lattacher et al., 2025）。因此，以表层土壤为中心的研究可能低估了深层土壤微生物组对恢复过程和结果的贡献。
在这一更广泛的知识空白中，中国半干旱的黄土高原提供了一个理想的调查系统，因为它既是世界上侵蚀最严重的地区之一，也是生态恢复的主要热点（Kong et al., 2022; Qin et al., 2026）。在“退耕还林”工程的推动下，大面积的边际农田被废弃或转化为灌木丛和人工林。尽管大规模的植被恢复重塑了生态系统结构，但随着恢复的推进，对承载力和植被退化的担忧日益加剧（Feng et al., 2016）。据此，许多研究考察了黄土高原的植被恢复、气候和土壤特性如何塑造土壤微生物组，但证据 largely 局限于上层土壤剖面（Xu et al., 2025）。例如，持续的草地恢复增加了表层土壤的微生物生物量及其活性（Yang et al., 2023），草地到森林的演替与前 20 厘米内微生物相互作用的变化有关，随着土壤剖面产生的深度相关 pH 梯度成为区分的主要驱动因素（He et al., 2023a, He et al., 2023b; Liang et al., 2023）。然而，以表层土壤为重点的研究无法解决恢复对深层土壤（>1 米）微生物组的影响（He et al., 2024）。在少数扩展深度的评估中，Kong et al. (2022) 比较了黄土高原农田和造林站点的土壤微生物属性。他们的发现表明，造林在 120–500 厘米处导致了更强的微生物碳限制，并显著减少了微生物多样性和功能活性。值得注意的是，他们的研究使用了农田 - 森林对比，而不是连续的植被恢复演替梯度。在半干旱地区，植被恢复涉及根系分布、土壤水分和养分的逐渐变化，这些变化随深度和演替阶段而转移（Cui et al., 2020; Kong et al., 2022）。然而，土壤微生物群落如何沿着恢复阶段垂直变化及其受植被和土壤因素的调控仍然知之甚少。这一知识空白限制了对长期再植被化过程中地下生物多样性动态的全面机制理解。
在这里，我们使用了黄土高原丘陵沟壑流域弃耕地上植被恢复时间序列，涵盖灌木丛以及 20 年和 40 年的Robinia pseudoacacia（刺槐）人工林。对 0–500 厘米土壤剖面的细菌和真菌群落进行了表征，以刻画跨恢复阶段和土壤深度的微生物多样性、群落组成和网络拓扑的变化，并理清植被和土壤因素在塑造这些模式中的相对作用。我们假设植被恢复对土壤微生物组的影响具有深度依赖性，造林在中深层土壤中的作用强于表层土壤。我们进一步假设，长期的造林会加剧土壤水分限制，同时改变养分和碳的可利用度，从而重组微生物群落，特别是在深层土壤中。为了检验这些假设，我们检测了植被和土壤物理化学性质对微生物群落变异的贡献，从而推进对植被恢复过程中深度依赖性微生物动态的机制理解，并为指导半干旱地区的可持续恢复实践提供见解。
