《Journal of Insect Conservation》：Lantern bearers and beavers: ecosystem engineers foster abundance of fireflies along European rivers
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**摘要**
昆虫数量的下降是当今最紧迫的生物多样性问题之一，对生态系统功能与人类福祉具有深远影响。萤火虫（鞘翅目：萤科，Coleoptera: Lampyridae）作为标志性昆虫，其种群因栖息地改变、光污染和水文干扰而在全球范围内持续衰退。在欧洲，塑造河
**摘要**
昆虫数量的下降是当今最紧迫的生物多样性问题之一，对生态系统功能与人类福祉具有深远影响。萤火虫（鞘翅目：萤科，Coleoptera: Lampyridae）作为标志性昆虫，其种群因栖息地改变、光污染和水文干扰而在全球范围内持续衰退。在欧洲，塑造河岸生态系统中萤火虫种群丰度的生态因素尚不明确。欧亚海狸（*Castor fiber*）作为关键生态系统工程师，深刻改变河流形态、植被和水文状况，可能创造出有利于依赖湿度的昆虫（如萤火虫）的栖息地条件。本研究检验了海狸活动是否影响欧洲两个河流系统中萤火虫的丰度：意大利中部的梅尔斯河（Merse river）和斯洛伐克的多瑙河（Danube River）。研究人员采用标准化夜间样带调查法，比较具有活跃海狸活动的位点与邻近缺乏近期海狸活动的对照位点。意大利调查聚焦于成年皮埃蒙特萤（*Luciola pedemontana*），一种意大利特有种；斯洛伐克调查则针对萤火虫（*Lampyris noctiluca*）的幼虫和成虫。研究检测到海狸存在对萤火虫的显著影响，活跃海狸位点的萤火虫数量显著高于对照位点。该差异主要由雄性丰度驱动，因为雌性和幼虫的数量极少，或在*Luciola*属的情况中并非本研究方法直接针对的对象。在温度、冠层覆盖度和局部湿度等环境变量中，仅海狸的存在被证明是局部尺度上萤火虫丰度的显著驱动因子。这些发现提供了欧洲海狸生态系统工程与萤火虫出现相关联的首个实证证据。通过促进湿地异质性、湿度保持和植被结构，海狸可能间接促进萤火虫种群发展。尽管研究结果仅限于较小空间尺度，但为欧洲乃至全球范围内萤火虫与生态系统工程师之间生态关系的进一步研究开辟了道路。
**海狸作为生态系统工程师促进欧洲河流沿岸萤火虫种群丰度的研究解读**
**一、研究背景与科学问题**
昆虫作为维持陆地与淡水生态系统功能的关键生物类群，其全球范围内的种群衰退已成为当今生态学面临的最紧迫问题之一。萤火虫（鞘翅目：萤科，Coleoptera: Lampyridae）作为极具标志性的昆虫类群，其种群数量在全球范围内因栖息地丧失与退化、光污染干扰生物发光求偶信号、水污染和富营养化以及农药影响等因素而持续下降。许多萤火虫物种的幼虫依赖于湿润土壤或半水生微栖息地环境，对水文条件和水质变化尤为敏感，这使得河岸生态系统成为萤火虫保护的关键区域。
在众多生态因子中，欧亚海狸（*Castor fiber*）作为一种典型的生态系统工程师，通过筑坝行为显著改变河流形态、水文状况和河岸植被结构，从而创造高度异质性的湿地景观。海狸筑坝能够增加水体的滞留时间，形成池塘和湿地镶嵌体，改善沉积物和有机质的滞留，并在多个空间尺度上提升栖息地异质性。这些物理环境的改变会产生级联效应，促进初级生产力，提升湿地相关生物类群的物种丰富度和丰度。
然而，尽管海狸的生态工程效应对多种水陆昆虫类群的影响已被报道，但其对河岸生态系统中萤火虫种群的影响却鲜有研究。在欧洲，塑造河岸生态系统中萤火虫种群丰度的生态因素始终不明确。基于萤火虫幼虫对湿润环境和充足猎物的依赖，以及成虫对结构多样化的河岸植被和低光照水平的需求，理论上海狸所创造或恢复的复杂湿地镶嵌体可能为至少部分萤火虫物种提供适宜的栖息条件。本研究在欧洲两个河流系统中首次系统检验这一假设，旨在为萤火虫保护和管理提供基于自然的新型解决方案。
**二、主要技术方法**
本研究采用了配对样方比较设计的标准化调查方案。研究区域涵盖意大利中部梅尔斯河（Merse River）和斯洛伐克多瑙河（Danube River）两个河流系统，每个河流系统设置10个海狸活跃位点和10个对照位点，共20个研究位点。
意大利调查以萤火虫（*Luciola pedemontaria*）为目标物种，一个意大利特有种，其雄性完全具翅并在飞行中发出生物荧光，雌性无翅并静止于植被或地面发光。调查采用标准化夜间视觉样方法，沿河岸建立100米样线，在21:00-00:00的当地太阳时时段进行，使用摄像机记录飞行雄性个体，并低速回放分析以获得精确计数。雌性通过视觉搜索植被和地表进行计数。斯洛伐克调查则以萤火虫（*Lampyris noctiluca*）为目标物种，其雌性无翅并持续发光吸引飞行雄性，调查中利用红光照明辅助雄性探测。幼虫调查在夜间地表视觉观察基础上，一个月后通过翻转石块和落叶层进行补充调查。
环境变量包括温度、相对湿度、博特尔指数（量化光污染水平）、冠层覆盖度和灌木覆盖度。统计分析采用广义线性模型（GLM）和广义线性混合模型（GLMM）。考虑到幼贝（数据）可能过度离散，负二项分布误差在混合模型中被采用，河流标识（N=2）作为随机效应以考量物种差异。模型选择基于AIC标准，显著性检验采用p<0.05阈值。
**三、主要研究结果**
**1. 海狸活动显著提升萤火虫总体丰度**
在全部20个研究位点共检测到623只萤火虫个体（*L. scutellaris* N=584; *L. cecyrina* N=39），其中雄性占95.5%。对于*L. scutellaris*，海狸存在（估计值：0.595，p<0.001）和冠层覆盖度（估计值：0.016，p<0.05）均为显着正向预测因子；对于*L. noctiluca*，仅海狸存在达到统计学显著水平（估计值：1.800，p<0.01）。在合并分析中，无论总丰度还是雄性丰度，海狸的存在都被模型选为唯8显著的预测变量，海狸位点的萤火虫数量显著高于对照位点。
**2. 不同生活史阶段的差异化响应模式**
对于*L. pedemontaria*，海狸位点的总丰度和雄性丰度均显著高于对照位点，而雌性数量在两种条件下均较低，但海狸储存点略高。所有采样位点均未发现*L. pedemontaria*幼虫。对于*L. noctiluca*，总丰度、雄性丰度和雌性丰度在海狸位点与对照位点之间差异不显著，但幼虫在海狸储存点的检出频率更高，提示海狸活动对幼虫存活或物种丰度具有潜在正向效应。
**3. 环境因子中仅海狸存在为显著性驱动因子**
在温度、博特尔指数和冠层覆盖度等环境变量中，仅有海狸的存在在局部尺度上成为萤火虫丰度的显著驱动因子。分析表明，温度和冠层覆盖度与多种环境因子高度相关而被排除，而湿度与温度呈强相关，灌木覆盖度与冠层覆盖度呈强相关。配对位点在温度、湿度、光照和冠层结构上的相似性，进一步凸显了海狸活动的独立效应。
**四、讨论与结论**
本研究提供了欧洲地区海狸生态系统工程影响萤火虫种群丰度的首批实证证据。研究发现表明，海狸改造的栖息地对*L. pedemontaria*的总丰度和雄性丰度具有显著正向促进作用，*L. noctiluca*的幼虫检出率亦然。这一结果与海狸促进鞘翅目昆虫多样性的总体趋势一致，表明海狸创造的湿地生态系统能够通过增加栖息地异质性、提升保水能力和创造静水区，进而促进依赖湿度栖息地的无脊椎动物的生存和繁殖。
成年雄性萤火虫对海狸栖息地的更强烈应答，可能反映其因运动能力更强而对栖息地质量改善更为敏感，或个体地反映了检测偏差——调查方案本身更倾向于记录飞行的雄性而非静止的雌性或基质关联的幼虫。此外，海狸湿地中增加的有机质和减缓的水流可支持更高密度的萤火虫幼虫猎物（如田螺、蚯蚓等软体无脊椎动物），而结构复杂的植被和斑块状冠层空斑可为成年雌性发光求偶信号提供更好的可见度，同时提供免受光污染和捕食压力影响的栖息所。
需要指出的是，本研究仅涵盖两个独立河流系统，样本量相对有限，配对设计虽可控制主要位点间差异，但无法完全排除未测量位点特异性协变量的潜在影响。因此，本研究的观测结果应被视为稳健的相关证据，而非因果效应的决定性证明。未来需要在更多独立河流系统中进行重复验证，并结合幼虫监测、微气候数据采集和老年期/中年期海狸池塘的比较研究，以更精确地阐明海狸工程与萤火虫种群间的生态机制。将海狸生态工程纳入保护规划，有望成为维护或恢复欧洲萤火虫种群的有效自然解决方案。
