幼年大西洋鳕（Gadus morhua）生态型、捕获来源与个体发育共同塑造其精细尺度垂直分布格局

《Marine Biology》：Origin, ecotype and ontogeny shape fine-scale vertical segregation in juvenile Atlantic cod

　　

摘要专业翻译 生态型分化在大西洋鳕（Gadus morhua）成鱼中已有充分记载，但幼鱼阶段的分化程度仍知之甚少。研究人员利用声学遥测技术（acoustic telemetry）追踪了94尾遗传鉴定为近岸型（inshore）与外海型（offshore）生态型的幼年大西洋鳕（1–3龄），这些个体分别来自冰岛西北部浅水迪拉峡湾（Dyrafj?reur）与较深的伊萨菲厄泽深海峡湾系统（ísafjareardjúp）。在为期两年的研究期间，研究人员量化了停留事件（residency events）、峡湾内停留时间及垂直分布，以检验生态型、捕获来源（capture origin）与体长的影响。来自迪拉峡湾的近岸型鳕鱼表现出更长的停留时间、更少的季节性垂直迁移（seasonal vertical migration）以及更弱的个体发育加深（ontogenetic deepening）趋势；相比之下，外海型鳕鱼更倾向于根据体长和季节转移到更深水域。捕获来源强烈塑造了行为：来自较大的伊萨菲厄泽深海峡湾系统的个体栖息于更深水层，且比来自迪拉峡湾的同种个体更可能离开峡湾。虽然易地放流（translocation）影响了离开峡湾的可能性，但即使在仅比较最终成为停留个体的样本时，深度利用仍因捕获来源而异。此外，易地放流的鱼表现出与本地鱼平行的生态型特异性深度利用模式。综上，这些结果首次提供了1–3龄幼年大西洋鳕生态型之间存在精细尺度垂直与停留分离的证据，同时也显示出显著的位点相关差异（site-associated differences）与生态型内部异质性（within-ecotype heterogeneity）。例如，迪拉峡湾近岸幼鱼的极高密度停留核（residency kernels）以及所有群体内观察到的多样化保育场策略。这种异质性对于环境变化如何影响沿海保育场区域的鳕鱼种群具有重要启示，应在沿海保护中予以考虑。

论文解读文章

一、研究背景与问题提出

迁徙是生物适应环境、保障生存与繁殖的重要策略，其形式涵盖大规模同步迁移与较小尺度的定向移动。鱼类迁徙行为常因物种内个体差异而呈现部分迁徙（partial migration）或条件性迁徙（facultative migration）等复杂格局。大西洋鳕（Gadus morhua）作为具有重要经济与生态价值的标志性物种，其种群分布与丰度近年来发生显著变化。已有研究证实，大西洋鳕存在遗传上分化的近岸型与外海型生态型，二者在成鱼阶段的迁徙倾向、栖息深度与洄游时间上表现出稳定差异，这种差异与基因组倒位（genomic inversions）变异密切相关，提示其具有适应性分化基础。然而，幼鱼阶段生态型间的行为分化程度尚不明确。已知1–3龄幼年大西洋鳕常在近岸保育场（nursery grounds）混合聚集，随个体增大逐渐向深水迁移（即个体发育加深）。尽管已有研究通过底拖网调查等手段描述了幼鱼的空间分布，但传统调查方法难以捕捉个体水平的精细运动轨迹与季节性行为变化，尤其对低龄幼鱼的采样效率有限。因此，幼鱼阶段生态型是否已表现出与成鱼一致的垂直分布与停留差异、捕获来源是否影响行为表达、以及个体发育与季节变化如何调节这些差异，均是亟待解答的科学问题。

二、研究设计与核心问题

为回答上述问题，研究人员在冰岛西北部浅水迪拉峡湾（最大深度约55 m）布设了由26台声学接收机（VR2W与VR2AR型）组成的固定阵列，并于2022–2024年间对105尾幼年大西洋鳕进行声学标记追踪。其中47尾捕获自实验峡湾迪拉峡湾，58尾捕获自邻近较深的伊萨菲厄泽深海峡湾系统（最大深度约130 m）。标记个体经遗传分型（96个单核苷酸多态性位点，SNP panel）鉴定生态型后，最终94尾（58尾近岸型、36尾外海型）纳入分析。研究人员提出三个假设：H1）幼鱼生态型运动表型与成鱼一致，近岸型表现出更高峡湾停留率、更浅深度利用与更少季节性迁移；H2）空间利用反映个体发育加深，体长增大伴随深度增加，且外海型趋势更强；H3）生态型行为差异独立于捕获来源存在，但表达受来源地环境影响。

三、主要关键技术方法

研究人员采用声学遥测技术（acoustic telemetry）追踪幼鱼精细运动轨迹，通过固定接收机阵列记录个体检测数据，并利用传感器记录深度、温度与加速度。遗传生态型鉴定采用96个SNP位点组合的靶向分型面板，经判别主成分分析（DAPC）进行个体分配。数据分析方面，研究人员计算了小时位置估计（HPEs）以减少接收机重叠检测偏差，采用核密度估计（KDE）量化空间利用，使用Cox比例风险模型（Cox proportional hazards model）评估离开峡湾内阵列的概率，并应用稳健线性模型（RLM）分析深度与生态型、来源、体长及温度的关系。

四、研究结果

生态型与来源群体的停留与迁移模式差异：94尾标记幼鱼中，约48%被归类为季节性停留者，16%为早期离开者，其余为冬季停留者或冬季后返回者。近岸型—迪拉峡湾群体表现出最高的冬季停留比例（39%）与最低的早期离开比例（4%），而外海型—伊萨菲厄泽深海峡湾群体则相反，早期离开比例最高（29%）、冬季停留比例最低（17%）。追踪时长方面，近岸型个体普遍长于外海型，其中伊萨菲厄泽深海峡湾来源的≥25 cm近岸型个体平均追踪时长最长（351.8±161.9天）。

停留事件与空间利用差异：71尾个体满足至少一次停留事件标准。成对Wilcoxon检验显示，迪拉峡湾近岸型与外海型间停留时长无显著差异，但其余群体组合间均存在显著差异。加权核密度估计（KDE）显示，迪拉峡湾近岸型幼鱼空间利用高度局部化，形成围绕捕获点的密集停留热点；迪拉峡湾外海型则呈现更广泛的空间分布，核心区域偏向峡湾外侧；伊萨菲厄泽深海峡湾来源的两个群体均表现出覆盖峡湾大部分轴向的广泛95%利用面积。

离开峡湾内阵列的概率：Cox模型显示，来自伊萨菲厄泽深海峡湾的近岸型（风险比HR=2.51）与外海型（HR=5.39）个体均显著更可能离开峡湾内阵列，较大体长级别（≥25 cm）也显著增加离开概率（HR=1.78）。

垂直分布与个体发育加深：稳健线性模型（RLM）分析显示，以迪拉峡湾近岸型为参照，伊萨菲厄泽深海峡湾来源的近岸型与外海型个体平均深度分别偏移+12.2 m与+27.0 m。迪拉峡湾外海型小型个体虽倾向浅水，但表现出显著的个体发育加深趋势（斜率b=1.93 m/cm）；伊萨菲厄泽深海峡湾群体亦随体长加深但斜率较缓。温度效应方面，参照组随日平均海表温度升高而略微加深，伊萨菲厄泽深海峡湾群体则呈相反趋势，与冬季加深行为一致。仅使用停留事件期间深度数据的第二模型结果几乎一致，表明深度差异并非主要由放流后探索或迁出行为驱动。

五、讨论与结论

研究结果表明，遗传上分化的近岸型与外海型幼年大西洋鳕在停留与垂直分布上存在精细尺度分离，且捕获来源强烈塑造行为表达。迪拉峡湾近岸型幼鱼表现出极高的位点保真度与持续浅水分布，其行为轨迹比以往冰岛幼鱼研究描述的更浅。这一模式提示峡湾特定过程可能调节生态型内运动表型的表达，可能反映小尺度局部适应、选择性死亡或对特定保育环境的习惯化。研究首次证明1–3龄幼鱼阶段生态型间存在同域精细尺度垂直分离，将成鱼阶段已知的生态型分化扩展至更早生活史阶段。同时，群体内部存在显著异质性，如多样化的保育场策略，这种异质性对理解环境变化如何影响沿海保育场鳕鱼种群具有重要启示，应在沿海保护规划中予以充分考虑。