直接捕食风险线索抑制钵水母幼体附着：基于化学信息介导的非消耗效应的实验证据

《Journal of Animal Ecology》：Direct, but not indirect, predation-risk cues deter larval settlement in a scyphozoan jellyfish

　　

摘要 定居（settlement）代表从扩散到补充的关键转变，在此过程中捕食可通过消耗性和非消耗性效应强烈影响种群动态。捕食产生的化学线索传递关于捕食者存在、对猎物的攻击、猎物的摄入以及攻击后状态的信息。捕食风险线索可以是直接的，即由捕食者自身释放，也可以是间接的，即由猎物释放，然而幼体在定居过程中如何响应这些线索在许多系统中仍知之甚少。 本研究通过四个实验评估了钵水母（scyphozoan）海月水母（Aurelia coerulea）的幼体对不同捕食风险线索的响应，分别操控了捕食者利它素（predator kairomones）、同种报警线索（conspecific alarm cues）、同种攻击后线索（conspecific post-attack cues）以及捕食者食物线索（predator diet cues）。研究人员假设定居响应取决于线索所提供的信息，预期那些指示直接捕食风险的线索会引发回避行为。 结果显示，定居受到直接线索（捕食者利它素）以及直接与间接线索组合（捕食者利它素伴随同种报警线索）的抑制。相比之下，单独的间接线索（同种攻击后线索）以及与捕食无关的线索（机械损伤线索）未对定居产生影响。此外，捕食者食物线索并未产生超出单独捕食者利它素之外的额外效应。这些结果表明，幼体行为受捕食风险的塑造，其中关于捕食者存在的信息在诱发定居过程中的反捕食响应方面发挥关键作用。 本研究的发现为理解捕食风险线索如何在具有复杂生活史的有机体栖息地选择中介导非消耗效应提供了机制性证据，突显了在关键生活史转变期间的反捕食响应如何影响补充成功（recruitment success）。

直接捕食风险线索抑制海月水母幼体附着：化学信息介导的非消耗效应

一、研究背景与科学问题

捕食是底栖群落的重要驱动因素，既通过直接消耗效应降低猎物丰度，也通过非消耗效应（non-consumptive effects）改变猎物的行为、形态或生活史。对于许多固着生物而言，栖息地选择发生在幼虫扩散阶段，定居（settlement）是一个几乎不可逆的关键生命史转折点。幼体依赖化学线索评估栖息地质量，包括来自同种的聚集信号和来自捕食者的风险信号。然而，不同捕食风险线索——如捕食者自身释放的直接线索（捕食者利它素，predator kairomones）和猎物在捕食过程中释放的间接线索（同种报警线索、攻击后线索、食物线索）——如何独立或协同影响幼体定居行为，在海洋无脊椎动物中尚缺乏系统研究。

本研究聚焦于入侵性海月水母（Aurelia coerulea）及其天敌——澳洲本地裸鳃类Austraeolis ornata，旨在解析不同捕食风险线索对幼体定居行为的差异化调控机制，揭示非消耗效应对补充成功（recruitment success）的潜在影响。

二、研究方法概述

研究人员采用实验室控制实验设计，通过配制人工海水条件化液（conditioned seawater）分离不同来源的化学线索，共开展四项独立实验：（1）捕食者利它素实验，比较活体裸鳃类存在、裸鳃类条件化海水与空白对照；（2）同种报警线索实验，比较未受伤同种、捕食者攻击致伤同种、机械磨损致伤同种的条件化海水；（3）同种攻击后线索实验，比较经历长期捕食压力后去除捕食者和报警线索的同种条件化海水；（4）捕食者食物线索实验，比较摄食A. coerulea多肽或海葵Actinia tenebrosa的裸鳃类条件化海水。所有实验均统计72小时内附着变态的幼体数量，采用广义线性模型（Generalized Linear Models, GLMs）进行二项分布分析。

三、研究结果

3.1 实验1：捕食者利它素

与对照组相比，活体裸鳃类存在组（OR=0.27, p<0.001）和裸鳃类条件化海水组（OR=0.56, p=0.041）的定居概率均显著降低，且活体捕食者的抑制效应强于单纯气味处理（OR=0.48, p=0.037）。这表明捕食者释放的利它素本身即可触发幼体的回避行为，而活体捕食者同时施加消耗性和非消耗效应。

3.2 实验2：同种报警线索

与对照组相比，捕食者攻击致伤同种的条件化海水显著降低了定居概率（OR=0.50, p=0.020），而机械磨损致伤同种（OR=1.96, p=0.006）和未受伤同种（OR=1.79, p=0.023）反而促进了定居。捕食者攻击组与其他两组差异显著（p<0.001），而机械损伤组与未受伤组无差异（p=0.969）。这说明单纯的损伤线索不足以诱发反捕食响应，只有与捕食者利它素联合时才有效。

3.3 实验3：同种攻击后线索

与对照组相比，未经历捕食（OR=1.86, p=0.006）和经历捕食（OR=1.65, p=0.036）的同种条件化海水均显著促进定居，两组间无差异（p=0.796）。这表明在移除捕食者和即时报警线索后，残留的攻击后线索（如应激代谢物）单独不足以改变幼体的定居决策。

3.4 实验4：捕食者食物线索

与对照组相比，摄食A. coerulea多肽的裸鳃类条件化海水（OR=0.51, p<0.001）和摄食海葵的裸鳃类条件化海水（OR=0.67, p=0.034）均显著降低定居概率，但两个食物处理组间无差异（p=0.296）。这说明幼体对捕食者利它素的响应不依赖于捕食者近期是否摄食同种猎物，食物线索未提供额外的风险信息。

四、讨论与结论

本研究揭示了A. coerulea幼体对捕食风险线索的差异化响应模式：直接线索（捕食者利它素）以及直接与间接线索的组合（利它素+报警线索）能够有效抑制定居，而单独的间接线索（攻击后线索、非捕食性损伤线索、食物线索）则无效。这种特异性表明，幼体并非对所有与捕食相关的信号都产生反应，而是优先依赖关于捕食者存在的直接信息来评估风险。

在讨论中，研究人员指出，裸鳃类作为顶级捕食者对水母多肽种群施加强烈的自上而下控制，其高摄食率（可达约200个成熟多肽/天）不仅通过消耗效应减少多肽密度，还通过利它素诱导幼体回避，形成双重调控机制。这种非消耗效应可能促使幼体延长浮游期，被动水流运输使其远离高风险区域，从而影响补充成功率。研究还强调，在生物入侵背景下，本地捕食者通过非消耗效应限制入侵物种建立和扩散的潜力值得关注。

研究结论：海月水母A. coerulea的定居行为受直接捕食风险线索的调控，间接线索在缺乏直接线索时不足以诱发反捕食响应。这种特异性响应表明，捕食者可能在消费发生之前就已通过改变定居格局影响种群动态。在入侵生态系统中，此类非消耗效应可能构成本地捕食者影响入侵物种建立或扩散的额外机制。