## 中文标题 基于异速生长与随机森林模型的阿肯色州三角洲阔叶硬木橡树商业生物量与碳储量估算

《Forest Science》：Merchantable Biomass and Carbon Estimation of Bottomland Hardwood Oaks in the Arkansas Delta Using Allometric and Random Forest Models

　　

## 摘要专业翻译
密西西比冲积河谷下游（Lower Mississippi Alluvial Valley, LMAV）的阔叶硬木林在区域碳动态和生态系统服务供给中发挥着关键作用；然而，针对这一独特生态系统中橡树物种的生物量估算模型研究仍然有限。本研究开发了非线性异速生长模型和机器学习随机森林（Random Forest, RF）模型，用于逼近美国森林清查与分析（Forest Inventory and Analysis, FIA）报告的七个橡树树种商品材干材段（merchantable stem sections）的烘干树干生物量。数据集获取自美国农业部FIA项目，涵盖2015至2023年间阿肯色州LMAV地区34个样地中的1175株单木。本研究的橡树树种包括越岸橡（Q. lyrata）、樱桃橡（Q. pagoda）、纳托尔橡（Q. texana）、舒马德橡（Q. shumardii）、水橡（Q. nigra）、柳橡（Q. phellos）和星毛橡（Q. stellata），代表了该地区主要且广泛分布的树种。基于幂函数模型构建了五个非线性异速生长模型，并与随机森林模型进行了对比评估。模型结果表明，RF模型达到了最高的预测精度，平均绝对百分比误差（mean absolute percentage error, MAPE）为12.4%，相对均方根误差（relative root mean square error, RRMSE）为30.9%，优于拟合最佳的异速生长模型（模型2；B=a×(D*H_m)^b，其MAPE为17.2%，RRMSE为33.3%）。使用独立的破坏性采样遗留树木数据集进行外部验证显示，RF模型（MAPE为20.7%，RRMSE为33.8%）和模型5（D2H_m，MAPE为22.4%，RRMSE为34.5%）的预测误差较低，这表明尽管这些模型是使用FIA衍生数据进行校准的，但应用于独立数据集时仍能合理逼近实测生物量。此外，变量重要性分析显示，D2H_m和DH_mW组合变量是生物量估算中最具影响力的预测因子。随后的碳储量计算显示七个橡树树种之间存在显著差异（F(6,1168)=12.4，p<0.0001）。越岸橡的平均碳储量最高（546.26 kg CO?e），而纳托尔橡最低（267.34 kg CO?e）。这些发现表明，传统异速生长模型在生物量估算中仍然适用，但RF模型提供了更精确的框架。这些模型为森林管理者和规划者提供了一种可靠的非破坏性工具，可利用常见树木属性近似估算FIA衍生的商品材生物量，支持营林规划并扩展FIA在LMAV地区橡树物种中的应用。

## 论文解读文章

### 一、研究背景与问题

密西西比冲积河谷下游（Lower Mississippi Alluvial Valley, LMAV）曾支撑美国面积最大的连续阔叶硬木（bottomland hardwood, BLH）森林，在碳储存、洪水缓解和生物多样性保护等生态系统服务方面具有关键作用。然而，过去一个世纪以来，农业开垦、防洪工程和城市发展导致该区域森林覆盖面积大幅减少，至20世纪80年代仅剩约660万英亩。为此，联邦政府实施了湿地保护区计划/地役权（Wetlands Reserve Program/Easement, WRP/E）等保护和恢复举措，到2011年BLH森林面积恢复到约820万英亩。橡树（Quercus spp.）是BLH生态系统中经济价值最高的树种群体，既提供木材和非木材产品，又为野生动物提供食物资源（如橡实），同时显著贡献碳储存潜力。

尽管橡树在生态和经济上具有重要意义，但针对LMAV地区橡树物种的生物量估算模型研究十分有限。传统的异速生长模型广泛应用于单木和林分尺度的生物量量化，但已有模型或缺乏独立数据验证，或仅在林分水平预测而无法估算单木特征。近年来，随机森林（Random Forest, RF）等机器学习模型因其在复杂非线性关系建模方面表现出较强优势而被引入生物量估算领域，然而在LMAV的BLH橡树森林中，基于机器学习的生物量模型开发与验证仍属空白。因此，本研究旨在利用FIA数据库的树木清查数据，开发适用于阿肯色州三角洲地区七种主要橡树物种的非线性异速生长模型与RF模型，以估算商品材树干生物量，并进一步计算碳储量。

### 二、研究开展与结论

研究人员利用美国农业部FIA项目2015至2023年间在阿肯色州LMAV地区34个样地收集的1175株树木数据，涵盖越岸橡（Q. lyrata）、樱桃橡（Q. pagoda）、纳托尔橡（Q. texana）、舒马德橡（Q. shumardii）、水橡（Q. nigra）、柳橡（Q. phellos）和星毛橡（Q. stellata）七个物种。开发了五个基于幂函数模型的非线性异速生长方程，并与RF模型进行了系统比较。结果表明RF模型预测精度最高，在验证集上MAPE为12.4%、RRMSE为30.9%，优于拟合最佳的异速生长模型（模型2；B=a×(D×H_m)^b，MAPE为17.2%、RRMSE为33.3%）。使用独立的破坏性采样的遗留树木数据集进行外部验证显示，RF模型和模型5（D2H_m）的预测误差较低，说明基于FIA衍生数据校准的模型能够合理逼近独立数据集的实测生物量。变量重要性分析表明D2H_m和DH_mW是生物量估算最关键的预测因子。碳储量计算显示，七个橡树物种的平均碳储量存在显著差异（F(6,1168)=12.4，p<0.0001），越岸橡最高（546.26 kg CO?e），纳托尔橡最低（267.34 kg CO?e）。这些发现表明传统异速生长模型仍然适用，而RF模型提供了更准确的估算框架，为森林管理者提供了基于常见树木属性近似估算FIA衍生商品材生物量的非破坏性工具。

### 三、主要技术方法

本研究的数据来源为美国农业部FIA在线数据库，提取了2015至2023年阿肯色州LMAV地区34个永久样地的条件表、样地表和树木表数据。研究中，由于FIA数据集没有直接提供商品材高度，研究人员采用Westfall等（2024）提出的锥形方程，通过设定上部直径10.2 cm并数值求解获得每株树的商品材高度。在模型构建方面，利用加权非线性最小二乘法拟合五个幂函数形式的异速生长模型，以校正残差异方差性；RF模型则通过网格搜索对ntree和mtry超参数进行调优，最终采用ntree=500、mtry=2的配置，并使用%IncMSE评估预测变量重要性。模型性能通过MAPE、RRMSE、调整后R2、AIC及相对秩次和综合评分评估。外部验证使用来自遗留树木数据库（Legacy Tree Database）的独立破坏性采样数据，包含LMAV六个州的296株树木观察值。碳储量计算采用IPCC推荐的0.47碳分数，并以CO?当量（kg CO?e）表示，最后通过单因素方差分析和Tukey HSD检验比较物种间差异。

### 四、研究结果

#### 描述性数据摘要
对七个橡树物种的胸径（DBH）、商品材高度和生物量描述统计显示，越岸橡的平均DBH最大（29.04 cm），纳托尔橡最小（20.79 cm）；商品材高度呈现出类似模式。树木比例最高的DBH等级为15–20 cm，之后随直径增大逐渐下降；商品材高度方面，5–10 m等级树木数量最多。纳托尔橡和水橡主要集中在较小径级，越岸橡和星毛橡在大径级（>25 cm）中保持较显著的存在。越岸橡的平均商品材生物量最高（288.04 kg），纳托尔橡和水橡最低（约147–149 kg）。

#### 异速生长参数估计与RF超参数调优
五个异速生长模型的参数估计均显著（p<0.001），常数a介于0.022至0.28之间，异速生长指数b介于0.85至2.74之间。模型3的指数（b≈2.67）与代谢尺度理论（Metabolic Scaling Theory, MST）预测的理论指数8/3（≈2.67）高度吻合；模型5的指数（b=0.85）小于1，表明生物量积累相对于圆柱体积指数（D2H_m）增长缓慢；模型2的指数（b=1.20）大于1，表明生物量积累速度快于圆柱体积指数。RF模型调优后OOB误差在500棵树处稳定收敛。变量重要性分析显示，D2H_m是最重要的预测变量（23.94%），其次是DH_mW（21.47%），木材密度（W）的重要性最低（9.72%）；组合变量总重要性占比57.60%，单个变量占比42.13%。

#### 模型性能与评估
五个异速生长模型中，模型2以最低的秩次综合得分（5.00）被选为最优拟合模型，其MAPE为17.2%、RRMSE为33.3%、调整后R2为0.9164且ΔAIC最小。包含胸径和商品材高度的模型（模型2、4、5）明显优于仅含胸径或胸径加木材密度的模型（模型1、3），表明同时纳入直径和高度对准确估算生物量至关重要。Residual分析显示加权模型满足正态性、同方差性和独立性假设。将RF模型与模型2比较，RF模型使用全部六个预测变量时MAPE为12.4%、RRMSE为30.9%，均低于模型2；即使仅使用D和H_m两个预测变量，RF模型精度也优于模型2（MAPE=15.1%、RRMSE=31.2%），表明RF的优势并非来自更多预测变量。物种水平的RF预测精度以星毛橡（MAPE=5.82%）和纳托尔橡（MAPE=8.15%）最优，樱桃橡和越岸橡存在一定程度的低估。

#### 使用遗留树木数据进行外部验证
将开发模型应用于296株独立测量的遗留树木数据，RF模型取得了最低的MAPE（20.7%）和RRMSE（33.8%），模型5次之（MAPE=22.4%、RRMSE=34.5%）。对三个样本量最大的物种（越岸橡n=88、柳橡n=77、纳托尔橡n=63）的验证结果与总体一致，RF和模型5预测误差最低。这表明基于FIA数据校准的模型能够合理逼近独立测量的实测生物量，但整体预测误差仍然相对较高，说明需要更多破坏性采样数据以提升模型稳定性和可靠性。

#### 商品材碳储量估算
基于RF模型预测结果，七个橡树物种的平均商品材碳储量呈现显著差异（F(6,1168)=12.4，p<0.0001）。越岸橡的平均碳储量最高（546.26 kg CO?e），纳托尔橡最低（267.34 kg CO?e）。Tukey HSD检验进一步显示，纳托尔橡和水橡的碳储量显著低于樱桃橡、越岸橡、星毛橡和柳橡；舒马德橡与其他物种无显著差异。当数据按径级汇总时，40–45 cm径级拥有最高的总生物量和碳储量积累，30–50 cm径级范围共同贡献了总碳汇的相当比例。物种间碳储量差异主要源于大小等级分布差异，而非固有的碳积累能力差异——纳托尔橡和水橡偏向较小径级的分布降低了其平均碳储量。

### 五、讨论总结

研究讨论部分比较了传统异速生长模型与RF模型各自的优势与局限。传统幂函数异速生长模型提供了树木大小与生物量之间可解释的缩放关系，系数明确、易于现场应用和跨地点转移；然而其假设固定的函数形式，无法像RF那样灵活地表达树维属性间的交互作用，不含高度的模型低估了大树的生物量。RF模型在预测精度上具有明显优势，能够捕捉高度非线性关系并量化预测变量重要性，但需要较多计算资源，缺乏可转移的显式系数，无法外推训练数据范围之外的预测，适用性在区域数据稀疏时降低。两种方法适用于不同情境：当生物量与树维关系复杂、数据充足、以最大化预测精度为目标时RF模型更优；当缩放关系简单、数据有限或需要透明可转移的现场应用公式时，异速生长模型仍然具有竞争力。将两种方法结合的混合途径有望在保持异速模型的解释性的同时提升精度。

### 六、研究结论

本研究表明，在LMAV地区的七个主要橡树物种中，纳入组合预测变量（如D2H_m和DH_mW）比仅依赖胸径的模型显著提高了生物量预测精度。在异速生长模型中，未纳入高度的单预测变量和双预测变量模型会低估大树生物量，进而降低大径级树木的碳储量估算值。RF模型在预测精度上优于最优异速生长模型。本研究提供了一种非破坏性方法，可利用常见树木属性近似估算FIA衍生的商品材生物量和碳储量。由于响应变量来自FIA生物量估算程序而非直接野外测量，所开发模型应理解为近似FIA估算值的简化工具。基于LMAV区域遗留树木数据集的外部验证提供了模型性能的有用评估，但六个物种的样本量相对有限，限制了验证强度。未来研究需要利用更多破坏性采样数据在更广泛的立地条件、林分状况和物种中进一步验证模型性能，并将冠幅尺寸、枝条密度和竞争指数等其他预测因子纳入建模。