墨西哥下加利福尼亚半岛南部卡波圣卢卡斯海域大型远洋生物营养级角色的时间动态（2018–2024）：基于网络分析的方法

《Regional Studies in Marine Science》：Temporal trophic roles of large pelagic off Cabo San Lucas, southern Baja California Peninsula, Mexico (2018–2024): A network analysis approach

　　**摘要**海洋食物网的网络分析使我们能够评估群落结构和功能如何响应环境变化，通过整合调节能量流动的营养级间相互作用来实现这一目标。在海洋中，顶级捕食者通过连接多个营养级，起到关键作用，并指示物种可用性和组成的变化。因此，分析其丰度的时间变异对于理解生态系统响应和韧性至关重要，因为它们具有营养级的角色。本研究分析了墨西哥下加利福尼亚半岛南部卡波圣卢卡斯（CSL）海洋食物网中六种大型远洋物种（Kajikia audax、Makaira nigricans、Coryphaena hippurus、Seriola dorsalis、Thunnus albacares 和 Euthynnus lineatus）在功能和生态营养角色方面的变化。通过胃内容物分析和猎物特异性相对重要性指数（%PSIRI）评估食性组成，并估算网络和物种水平指标以确定远洋物种角色的变化。结果表明，猎物多样性很高，以鱼类（Auxis spp.、Sardinops sagax、Scomber japonicus）、头足类（Dosidicus gigas、Argonauta spp.）和甲壳类（Pleuroncodes planipes）为主。猎物组成和贡献的年际变化表明，与环境变化相关的资源出现了波动。在网络水平上，这些变化反映为猎物优势地位的转移和捕食者之间营养链接的重新分配，导致网络连通性和相互作用模式的波动，揭示了营养结构的暂时性重组。在物种水平上，捕食者维持了较高的营养级并表现出强烈的营养可塑性，表明其具有适应食物可用性变化的能力。本研究是首次对CSL地区大型远洋物种营养角色时间变异进行全面评估的研究之一，为墨西哥太平洋远洋食物网的动态和韧性提供了关键见解。**引言**在海洋食物网中，物种发挥着功能角色，共同决定了生态系统的组织、稳定性和功能（Begon et al., 2021）。大型远洋物种在此背景下尤其具有影响力，因为它们的高移动性和广泛营养相互作用使其能够通过广泛的水平和垂直迁移连接多个营养级、深度和区域（Quince et al., 2005, Dambacher et al., 2010）。通过促进能量和物质在生态特征迥异区域间的转移，大型远洋捕食者在海洋食物网中充当关键的结构性节点，通过能量连通性连接栖息地，增强生态系统的稳定性和韧性（McKinnon et al., 2014, Shipley et al., 2023）。因此，大型远洋捕食者种群的衰退可能引发级联效应、二次灭绝，以及维持海洋生态系统所需的物理和生物环境的改变（Martínez-Falcón et al., 2019）。这些影响可能在海洋变暖的条件下被放大，因为随着温度升高，捕食者对海洋群落的控制力增强（Ashton et al., 2022）。由于顶级捕食者在调节食物网结构和生态系统功能方面起着基本作用，监测其生态角色的变化对于评估生态系统韧性以及在变化的气候下指导基于生态系统的管理至关重要（Trujillo-González et al., 2022, Fortuna et al., 2024）。尽管大型远洋物种具有重要意义，但由于海洋生态系统的复杂性以及在群落水平上整合营养相互作用的难度，理解其生态角色仍然具有挑战性。现有的大多数研究依赖于单物种方法，这限制了对间接相互作用的评估以及大型远洋物种在食物网中作用的更广泛视角（Olson and Watters, 2003, Varghese et al., 2014; Ruiz-Perez et al., 2016）。胃内容物分析已被广泛用于表征食性、摄食偏好和营养级，提供有关捕食者-猎物关系和生态系统结构的关键信息（Cortés, 1999, Young et al., 2015, Nielsen et al., 2018, Trujillo-González et al., 2022）。然而，仅凭食性数据不足以量化物种在高度互联系统中的结构性重要性。从胃内容物分析中得出的捕食者-猎物相互作用可以自然地表示为加权二部生态网络，其中捕食者和猎物构成两个不同的节点集，通过取食相互作用相连接。与通常聚合所有物种间营养关系的传统食物网表示不同，二部网络明确表征了消费者-资源相互作用，并允许量化物种角色和营养网络的结构性组织（Dormann et al., 2009, Delmas et al., 2019, Borzone-Mas et al., 2026）。尽管基于食性的网络无法捕捉食物网的全部复杂性，但它们为理解实际发生的营养相互作用提供了无价见解，并有助于在高度动态的海洋系统中识别功能和结构模式（Cortés, 1999, Dunne et al., 2002, Proulx et al., 2005）。该框架通过识别源自复杂营养相互作用的涌现属性，提供了一种评估食物网结构的综合方法。通过纳入直接和间接营养链接，生态网络分析揭示了调节能量流动和生态系统功能中的组织模式（Delmas et al., 2019, Eskuche-Keith et al., 2023, Borzone-Mas et al., 2026）。此外，基于网络的指标可以识别对食物网组织不成比例贡献的物种，评估生态系统对扰动的脆弱性，并量化网络结构的时间变化（Jordán et al., 2006, Bohan et al., 2017, Shipley et al., 2023）。在高度动态的远洋生态系统中，环境变异性可以改变物种组成、猎物可用性和捕食者-猎物相互作用。因此，评估营养相互作用的时间变化对于理解食物网如何响应环境波动并维持其随时间推移的组织至关重要。像剑鱼等大型远洋物种对这种变异性特别敏感，因为它们依赖于分布和丰度可能在海洋水文条件变化下迅速改变的猎物。这些变化可以改变捕食者的食性、营养位以及营养相互作用的强度和格局（Ortega-García et al., 2017, Hernández-Aparicio et al., 2024）。基于网络的方法提供了一种有用的框架来量化这些变化，并确定营养相互作用的时间变化反映的是食物网整体结构的变化，还是可能维持生态系统内功能连通性的相互作用重组。尽管卡波圣卢卡斯（南下加利福尼亚州）的远洋生态系统具有重要生态意义，但关于环境变异性如何影响其食物网结构以及大型远洋捕食者在其中角色的研究知之甚少。填补这一知识空白尤其具有相关性，因为高移动性捕食者可以在空间和短暂可变的范围内连接营养路径，并可能对猎物可用性和海洋水文条件的变化做出迅速反应（McKinnon et al., 2014, Shipley et al., 2023）。理解这些响应可以为了解环境变异性下远洋食物网如何重组提供见解，并为基于生态系统的渔业管理方法提供参考。在此，我们使用2018年至2024年的胃内容物数据和二部网络分析，研究了卡波圣卢卡斯食物网中大型远洋捕食者间捕食者-猎物相互作用的时间格局。具体而言，我们表征了捕食者-猎物相互作用的组成和相对强度，量化了个体捕食者在营养网络中的结构性重要性，评估了网络水平属性的时间变异，并评估了环境变异性与营养级和网络结构之间的关系。**节选片段****研究区域**卡波圣卢卡斯（CSL；图1）位于墨西哥南下加利福尼亚州西北部的太平洋沿岸。该地区以其丰富的休闲钓鱼热门物种而著称（Ortega-García and Zú?iga-Flores, 2011），其特征是具有对比鲜明的物理和化学特性的水团汇聚，导致高度的海洋水文复杂性。在此，加利福尼亚洋流系统的寒冷、高盐水团相互作用**胃分析和营养分析**共分析了六种大型远洋物种的1293个胃样本（表1）。共鉴定出140个猎物种，其中85种鉴定到种水平，29种鉴定到属水平，25种鉴定到科水平，另有1类未鉴定有机物（UOM）。总体而言，超过60%的猎物种鉴定到了种水平。硬骨鱼类是最常被记录的猎物类群（79%），其次是头足类（13.6%）、甲壳类（5.7%），以及少量未鉴定有机物（UOM）**讨论**本研究将胃内容物数据与二部网络分析相结合，调查了环境变异性如何与卡波圣卢卡斯远洋捕食者-猎物网络组织的时间变化相关联。总体而言，结果表明年际环境变异性主要与猎物组成的变化以及捕食者-猎物相互作用的组织方式的变化有关，而非与大型远洋捕食者营养位置的变化有关。尽管**结论**网络分析表明，卡波圣卢卡斯的远洋食物网经历了年际重组，同时保持了相对稳定的总体营养组织。时间变异主要反映在嵌套性、模块性以及捕食者-猎物相互作用分布的变化上，而捕食者群落的营养位置保持相对稳定。综合而言，这些发现表明环境变异性与的重组有关**CRediT 作者贡献声明****Amairani Hernández-Aparicio：** 撰写——初稿，方法学，调查，形式分析。**Sofía Ortega-García：** 撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，指导，资源，项目管理，经费获取，概念化。**Rodrigo Moncayo-Estrada：** 撰写——审阅与编辑，指导，方法学。**Manuel J. Zetina-Rejón：** 撰写——审阅与编辑，指导，方法学。**Ulianov Jakes-Cota：** 撰写——审阅与编辑，指导。**利益冲突声明**作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能会影响本论文所报告的工作。**致谢**作者感谢在墨西哥卡波圣卢卡斯运营的运动渔船队，特别是PISCES船队，感谢他们的支持和协作。Amairani Hernández Aparicio感谢墨西哥科学与人文技术部（SECIHTI）和国家理工学院研究人员培养激励奖学金计划（BEIFI-IPN）提供的资金支持。所有作者感谢国家理工学院（IPN）Amairani Hernández-Aparicio|Sofía Ortega-García|Rodrigo Moncayo-Estrada|Manuel J. Zetina-Rejón|Ulianov Jakes-Cota