超越公园边界：塞伦盖蒂生态系统中社区牧场作为迁徙有蹄类动物的功能性栖息地

《African Journal of Ecology》：Beyond Park Boundaries: Pastoral Rangelands as Functional Habitat for Migratory Herbivores in the Serengeti Ecosystem

　　

核心保护区之外的社区牧场对生物多样性保护和牧民生计至关重要。坦桑尼亚和肯尼亚的塞伦盖蒂–马拉生态系统（Serengeti–Mara Ecosystem，SME）包含保护区和毗邻公园的社区区域。这些社区区域为迁徙性和居留性野生动物提供了季节性栖息地，同时支持马赛族牧民的牲畜放牧。本研究评估了Loliondo社区牧场中野生动物和牲畜的分布及季节性利用情况，以促进可持续的牧场管理和土地利用规划。研究在三个地点建立了十四条4 km样线：Lolion多平原（Loliondo Plains，365 km²）、苏肯亚平原（Sukenya Plains，71 km²）和埃纳西瓦自然保护区（Enashiva Nature Reserve，40 km²），并于2023年2月至2025年10月在湿季和干季开展了调查。研究人员发现，野生动物丰度在Loliondo平原最高，尤其在湿季。角马、斑马和汤氏瞪羚的种群估计数量介于50,000至100,000头之间，幼崽的存在表明该地区是关键的产犊区。牲畜密度在苏肯亚平原最高，尤其是在干季。Loliondo平原和埃纳西瓦自然保护区在湿季支持了极高的野生动物和幼体密度（每种100–300个体/km²），远高于苏肯亚平原，表明其作为繁殖和季节性放牧栖息地的重要性。降雨变率强烈影响野生动物和牲畜的空间及季节性分布；在湿润的2024年，这些物种在平原上停留的时间显著延长。这些发现凸显了保护区外社区牧场在维持迁徙连通性和牧民生计方面的生态意义。研究人员建议在SME东部开展参与式土地利用规划，以平衡畜牧生产、野生动物保护和可持续资源利用。

**超越公园边界：社区牧场在维持塞伦盖蒂生态系统迁徙有蹄类动物中的关键作用**

**一、研究背景与问题**

非洲稀树草原支撑着全球最高多样性和丰富度的大型哺乳动物群落，并维系着少数残存的长距离有蹄类动物迁徙系统。塞伦盖蒂–马拉生态系统（Serengeti–Mara Ecosystem，SME）跨越坦桑尼亚北部和肯尼亚西南部，每年有超过一百万头角马（Connochaetes taurinus）以及大群斑马（Equus burchellii）和汤氏瞪羚（Gazella thomsonii）在湿季富饶的塞伦盖蒂短草平原与干季的马拉河流域之间迁徙。这一迁徙过程对生态系统功能至关重要，支撑着捕食者种群并显著贡献于区域经济。然而，塞伦盖蒂国家公园和马赛马拉国家保护区等核心保护区并未覆盖这些迁徙活动所需的全部栖息地。关键的季节性资源，包括产犊地和湿季放牧区，位于社区牧场之内。Loliondo平原和恩戈罗恩戈罗保护区位于塞伦盖蒂北部和东部，为迁徙有蹄类动物提供重要的湿季放牧栖息地，同时也是马赛社区牲畜的放牧区域。

近年来，该区域土地利用变化凸显了这些系统的脆弱性。例如，肯尼亚Loita平原因土地细分和围栏而丧失作为迁徙范围的功能，减少了季节性移动的可用栖息地。这一变化使得Loliondo平原等替代区域对迁徙野生动物可能愈发重要。当地牧民观察和佩戴GPS项圈的角马追踪数据提示，一条通往Loliondo的独特迁徙路线正在形成，表明生态系统内移动模式可能正在发生变化。尽管如此，社区牧场在生态研究和保护规划中仍代表性不足。在Loliondo地区，2022年约4000 km²的Loliondo狩猎控制区（Game Controlled Area，GCA）中约1500 km²被撤销保护地位，其余2500 km²移交村委会管理。这些治理变化对野生动物移动和牲畜分布的影响尚不清楚，限制了土地利用规划的有效性。因此，本研究旨在调查Loliondo平原、苏肯亚平原和埃纳西瓦自然保护区野生动物与牲畜的空间分布和季节动态，为平衡保护目标与牧民生计的参与式土地利用规划提供实证依据。

**二、研究内容与结论**

研究人员在Loliondo地区的三个地点——Loliondo平原（365 km²）、苏肯亚平原（71 km²）和埃纳西瓦自然保护区（40 km²）——建立了十四条4 km样线，于2023年2月至2025年10月间的湿季和干季进行双周调查。研究发现，野生动物丰度在Loliondo平原最高，尤其在湿季；角马、斑马和汤氏瞪羚的种群估计数量介于50,000至100,000头，幼崽的存在表明该区域是关键产犊地。牲畜密度在苏肯亚平原最高，尤其在干季。Loliondo平原和埃纳西瓦自然保护区在湿季支撑了极高的野生动物和幼体密度（每物种100–300个体/km²），远高于苏肯亚平原，表明其作为繁殖和季节性放牧栖息地的重要性。降雨变率强烈影响野生动物和牲畜的空间及季节性分布；在湿润的2024年，物种在平原上停留时间显著延长。这些发现凸显了保护区外社区牧场在维持迁徙连通性和牧民生计方面的生态意义，研究人员据此建议在SME东部实施参与式土地利用规划。

**三、关键技术方法概述**

本研究基于三个地点的系统样线调查，样本来源于坦桑尼亚北部Loliondo地区（塞伦盖蒂–马拉生态系统东部）。遥感数据方面，利用Google Earth Engine平台获取CHIRPS五天地表降雨数据（0.05°分辨率）和MODIS MOD13Q1增强型植被指数（Enhanced Vegetation Index，EVI，250 m分辨率）。野外调查采用车载固定宽度样线法（每条4 km，双侧各100 m），共14条永久样线。统计分析使用R软件（版本4.5.1），以泊松或负二项分布的广义线性混合效应模型（GLMMs）评估区域、季节和物种对丰度的影响，样线身份和调查日期作为随机效应，并通过方差分析（ANOVA）检验交互效应。

**四、研究结果**

**4.1 降雨与植被绿度（EVI）**

基于遥感数据的分析显示，研究期间月度和季节性降雨在干湿季间清楚交替，但2024年湿季降雨异常偏高（尤其2023年11月、2024年1月和4月），使得该年湿季植被绿度（EVI）异常高。尽管降雨在2024年6月停止，这一极端湿润湿季对2024年干季产生了延续效应：2024年干季初期（尤其是6月）植被比2023年和2025年同期更为葱绿。分析表明，各干季月份的EVI可由前三个月累计降雨显著预测，且2024年湿季在干季初期留下了地表水，降低了野生动物迁移至水源地的紧迫性。

**4.2 三个研究地点的丰度指数**

基于样线每公里计数的季节性趋势在不同物种和研究地点间存在差异。普通角马在Loliondo平原湿季持续呈现最高每公里计数，干季计数较低。平原斑马和汤氏瞪羚呈现相似季节模式，湿季计数普遍高于干季。家养绵羊和山羊的时间变异性较大，最高计数主要出现在Loliondo平原和苏肯亚的社区放牧区，而埃纳西瓦自然保护区记录很少。总体而言，野生动物在埃纳西瓦自然保护区的计数高于牲畜，而牲畜在Loliondo平原和苏肯亚牧区的计数最高，这与研究地点间土地利用和放牧管理的差异一致。

**4.3 基于调查的野生动物和牲畜种群估计**

基于样线调查的种群估计显示，Loliondo平原持续支撑最高的普通角马、平原斑马和汤氏瞪羚种群估计，尤其是湿季。三种野生动物的种群估计在2024年普遍达到最高值，超过2023年和2025年。相反，牲畜（牛、绵羊和山羊）的种群估计在苏肯亚平原普遍高于埃纳西瓦自然保护区。次要优势物种中，Loliondo平原的大羚羊（eland）和黑斑羚（impala）在2023年和2025年表现出显著的季节性差异，而2024年季节差异较弱。2023年Loliondo平原大羚羊种群估计接近10,000头，与此前整个塞伦盖蒂国家公园的报道相当。

**4.4 三个研究地点的野生动物和牲畜密度估计**

方差分析显示，野生动物密度受季节、区域及其交互作用的显著影响。角马的季节×区域交互作用显著（F_2,321 = 3.96，p < 0.05），在Loliondo平原湿季密度远高于干季，表明迁徙行为。斑马（F_2,321 = 2.76，p < 0.05）和汤氏瞪羚（F_2,321 = 2.90，p < 0.05）也呈现类似模式。在埃纳西瓦自然保护区及苏肯亚平原，季节差异不显著，表明这些物种在当地是居留性的。牲畜方面，季节与区域交互作用对三者均不显著，但牛（F_1,321 = 4.77，p < 0.01）和绵羊（F_1,321 = 6.38，p < 0.01）的密度在不同区域间差异显著，苏肯亚平原高于其他地方；山羊密度在季节和区域间均无显著差异。Loliondo平原内部细分分析显示，野生动物密度在中央地带最高，而牲畜密度空间分布不均，西部地带的绵羊和山羊密度较低。

**4.5 三个研究地点的幼体丰度指数**

幼年角马和斑马在湿季的Loliondo平原和埃纳西瓦自然保护区的丰度指数高于苏肯亚平原。这两个区域在2024年干季的幼体丰度也高于2023年和2025年干季，这与2024年高降雨促进草类生长、延长植被绿期、改善幼体栖息条件有关。相比之下，汤氏瞪羚幼体丰度在三个区域和湿干季间相对恒定。

**五、讨论与结论**

本研究揭示了Loliondo平原、苏肯亚平原和埃纳西瓦自然保护区野生动物与牲畜丰度的清晰空间和季节差异。角马、平原斑马和汤氏瞪羚持续呈现最高丰度，而牛、绵羊和山羊是主要牲畜物种。研究表明，塞伦盖蒂生态系统周边的社区牧场继续支撑大量野生动物和牲畜种群，具有突出的生态和社会经济重要性。Loliondo平原湿季野生动物丰度升高表明其提供有利栖息条件，与此前在SME记录到的大规模食草动物季节聚集一致。然而，研究量化的是局部丰度变化而非个体移动，因此季节性模式应解释为栖息地利用的间接证据，而非迁徙行为的直接证据。不同物种在苏肯亚平原和埃纳西瓦自然保护区的相对稳定丰度提示较一致的季节性存在，但不能确证居留性。牲畜与野生动物的空间分布差异可能反映牧民的放牧策略、定居分布和季节性畜群管理。在相对高牲畜密度下仍维持高野生动物丰度，证明了当前牧区制度下野生动物与牲畜共存的可能性。可探测性分析显示，观察记录遍布100 m样带，最高频率出现在约40–70 m的中间距离，各物种距离分布形状总体相似，提示样带内观测模式一致，但尚不能构成正式探测概率估计。Loliondo平原内部无单一地带被持续偏好，表明动物根据饲料质量、水源和放牧条件灵活调整分布。2024至2025年野生动物丰度下降的可能解释包括邻近Pololeti禁猎区近期火烧后生境改善吸引了食草动物，以及聚居点（bomas）密度增加和牲畜数量提高带来的干扰，但二者均未在研究中直接量化，应视为假设而非确证机制。幼体丰度在2024年干季较高与异常湿润条件和植被绿期延长一致，反映降雨通过饲料供给影响幼体存留。

研究结论表明，Loliondo平原的社区牧场连同周边苏肯亚平原和埃纳西瓦自然保护区支持大量野生动物和牲畜种群，凸显其在塞伦盖蒂–马拉生态系统东部的重要性。湿季野生动物在Loliondo平原的高丰度表明这些社区牧场为大型食草动物提供有利的季节性栖息地，可能反映了降雨后饲料供给增加。苏肯亚平原的野生动物丰度相对稳定而牲畜密度持续较高，但三个地点均支持野生动物与牧养牲畜共存，展示了社区管理牧场在维持大型食草动物栖息地同时支撑牧民生计的生态价值。需要指出研究设计的局限性：固定宽度样线调查提供了相对丰度的有效信息，但未进行正式距离采样，物种特异性探测函数无法估计，因此密度估计和外推丰度值应视为相对丰度的调查指标而非真实种群规模的精确估计。未来监测应纳入精确的垂直距离测量并采用距离采样方法，以提高丰度估计精度并加强关于野生动物种群趋势和SME社区牧场生态作用的评估。