《Ecological Research》：Forest Fragment Proximity as an Important Predictor of Restoration Success in Mining-Degraded Areas
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生态恢复对于实现全球气候与生物多样性目标至关重要，尤其是在遭受大规模干扰的热带景观中。2015年巴西马里亚纳（Mariana）Fund?o尾矿坝溃坝事件发生后，大西洋森林（Atlantic Forest）大面积区域被采矿废料掩埋，形成了森林恢复的障碍。本研究评
生态恢复对于实现全球气候与生物多样性目标至关重要，尤其是在遭受大规模干扰的热带景观中。2015年巴西马里亚纳（Mariana）Fund?o尾矿坝溃坝事件发生后，大西洋森林（Atlantic Forest）大面积区域被采矿废料掩埋，形成了森林恢复的障碍。本研究评估了植被覆盖度、土壤表层条件、景观背景及恢复策略如何与尾矿影响环境中的自然更新（natural regeneration）及土壤种子库（soil seed bank）组成相关联。研究沿多西河流域（Doce River Basin）选取10个样地，涵盖主动恢复（active restoration）、被动恢复（passive restoration）及参照生态系统（reference ecosystems），在干扰发生6年后开展调查。研究人员通过野外采样和数据收集评估自然更新与土壤种子库。采用广义线性混合模型（generalized linear mixed models, GLMMs）、非度量多维尺度分析（non-metric multidimensional scaling, NMDS）和置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA）分析生态格局与环境变量。退化区域的自然更新以先锋种和灌木种为主，而被动恢复区域的更新格局更接近参照生态系统，其乔木种和动物传播（zoochorous）物种比例高于主动恢复区域。相比之下，主动恢复区域以风传播（anemochorous）物种占主导。距森林斑块的距离与更新和种子库属性相关，距森林残余斑块较近的样地表现出更高的物种丰富度和多样性。冠层覆盖度与更新密度和多样性呈正相关，而禾草生物量与更新个体生长呈负相关。总体结果表明，景观连通性和局部环境过滤影响采矿灾害后森林恢复轨迹，而在适宜的景观条件下，被动恢复可能有利于自然更新。
一、研究背景与问题
全球生态恢复已成为应对气候变化和生物多样性丧失的关键举措，《巴黎协定》和联合国生态系统恢复十年倡议均将退化生态系统修复列为优先事项。2015年巴西Fund?o尾矿坝溃坝事件是历史上最严重的采矿灾难之一，释放了4370万立方米的铁和硅质尾矿，掩埋了457.6公顷大西洋森林，对多西河流域造成毁灭性生态破坏。在此类严重退化环境中，确定被动恢复是否足以实现生态修复，还是必须采取主动干预措施，是恢复生态学面临的重大挑战。被动恢复依赖繁殖体（propagule）的可获得性和传播过程，但矿区尾矿区域往往存在土壤种子库枯竭、非生物条件严酷、景观连通性受限等问题，严重制约自然定殖和演替进程。主动恢复虽可通过引入乡土物种和改善立地条件来克服这些限制，但其成效与被动恢复相比孰优孰劣，缺乏系统比较。此外，景观背景——尤其是距残余森林斑块的邻近度——如何影响繁殖体供应和更新动态，在尾矿影响环境中尚未得到充分研究。因此，亟需系统评估植被覆盖、土壤表层条件、空间背景和恢复策略对物种丰富度、植被结构和功能群组成的影响，以指导矿区退化地的恢复实践。
二、研究内容与结论
针对上述问题，研究人员在Fund?o尾矿坝溃坝6年后，沿巴西米纳斯吉拉斯州多西河流域约50公里范围内选取10个样地开展研究，其中包括8个受尾矿影响的样地（2个被动恢复、6个主动恢复）和2个未受影响的参照生态系统。研究评估了自然更新群落和土壤种子库的物种组成、多样性、密度及功能群结构，并分析了冠层覆盖度、裸露土壤、禾草生物量、凋落物生物量、距森林斑块距离、距溃坝距离及周边保护区比例等环境变量的影响。研究发现：物种组成在恢复方式间存在显著差异，参照生态系统在排序空间中形成独立群体；被动恢复区域的更新格局更接近参照生态系统，乔木和动物传播物种比例较高，而主动恢复区域以灌木、先锋种和风传播物种为主；距森林斑块距离是最一致的预测因子，较近样地表现出更高的更新密度、物种丰富度和多样性；冠层覆盖度与更新密度和多样性正相关；禾草生物量与更新个体高度负相关；裸露土壤与种子库密度负相关。研究还发现，参照生态系统的更新密度和物种丰富度最高，被动恢复次之，主动恢复最低。这些结果表明，景观连通性和局部环境过滤共同影响采矿灾害后的森林恢复轨迹，在适宜景观条件下被动恢复可能优于主动恢复。
三、主要技术方法
研究人员在巴西米纳斯吉拉斯州多西河流域选取10个样地，包括被动恢复（2个样地）、主动恢复（6个样地）和参照生态系统（2个样地）。每个样地沿垂直河流方向布设样带，样带内设置20 m2样方（2×10 m），共45条样带、180个样方。自然更新调查记录所有高度≥10 cm且胸径（diameter at breast height, DBH）<5.0 cm的灌木和乔木个体，排除2017年人工栽植和2016年种子混合物来源的个体。土壤种子库采用金属框（0.25×0.25×0.05 m）每样方采集2份土壤/技术土（technosol）样品，共360份，在温室中进行3个月萌发试验。冠层覆盖度采用凸面球形密度计（convex spherical densiometer）测定；裸露土壤和非禾草覆盖度采用50×50 cm木框（划分为100个5×5 cm小格）测定；禾草生物量和凋落物采用50×50 cm样方采集后烘干称重。景观变量中，以样方为中心1 km缓冲区内的原生森林覆盖比例基于MapBiomas Collection 9的“森林形成”（Forest Formation）类别估算；距最近森林斑块距离和距Fund?o坝距离通过GPS地理参考和QGIS计算。数据分析采用广义线性混合模型（GLMMs）、非度量多维尺度分析（NMDS）和置换多元方差分析（PERMANOVA），模型选择采用dredge函数和多重模型推断（multimodel inference）。
四、研究结果
4.1 恢复方式间的比较
物种组成在自然更新（PERMANOVA: F=21.753, p=0.001）和土壤种子库（F=14.956, p=0.001）中均因恢复方式不同而显著差异。NMDS排序显示参照生态系统在排序空间中形成独立群体，恢复样地的物种组成与参照生态系统明显分离。功能群组成方面，主动恢复区域灌木（79.8%）、先锋种（92.4%）和风传播物种（60.9%）比例最高；被动恢复区域乔木（55.8%）和动物传播物种（48.0%）比例显著高于主动恢复区域。参照生态系统的更新密度（40.37株/样方）和物种丰富度（11.62种/样方）最高，被动恢复次之（密度11.18、丰富度4.78），主动恢复最低（密度1.84、丰富度0.85）。Shannon多样性在参照生态系统和被动恢复间无显著差异，但主动恢复显著较低。土壤种子库中草本植物在所有系统中占主导地位（78.9%–89.8%），种子库密度在被动恢复（121.40粒/样方）和主动恢复（113.50粒/样方）区域显著高于参照生态系统（56.80粒/样方）。
4.2 环境变量对自然更新和种子库的影响
冠层覆盖度与更新密度和Shannon多样性正相关；距森林斑块距离与更新密度、物种丰富度及乔木种比例负相关，与灌木种比例正相关；周边保护区比例与Shannon多样性和种子库密度正相关；距Fund?o坝距离与Shannon多样性正相关。禾草生物量与更新个体平均高度负相关；裸露土壤与更新密度和自传播（autochorous）物种比例正相关，但与种子库密度负相关；凋落物生物量与自然更新Shannon多样性负相关。种子库物种丰富度与冠层覆盖度正相关，与距森林斑块距离负相关；种子库中乔木种比例与周边保护区比例正相关，与距森林斑块距离负相关。
五、讨论与结论
讨论部分指出，研究结果与初始假设部分不符：主动恢复并未表现出比被动恢复更高的功能相似性和恢复成效。这一差异可能反映恢复策略与样地环境特征的共同作用——被动恢复样地平均周边森林覆盖度较高（68.41%–74.74%），而主动恢复样地周边森林覆盖度变异较大（0.00%–86.34%）。距森林斑块邻近度是最一致的预测因子，与岛屿生物地理学理论（island biogeography theory, TIB）一致，即靠近源栖息地的区域因繁殖体流入增加而具有更高的定殖率。森林残余斑块作为种子来源和传播动物栖息地，对后期演替和动物传播物种的补充至关重要。距溃坝距离较远的区域物种多样性更高，可能因尾矿沿程失去强度、远端影响强度较低。冠层覆盖度通过改善微环境条件促进更新。禾草生物量通过竞争和物理屏障抑制幼苗定殖，凋落物积累可能对某些物种的萌发和定殖构成物理障碍，裸露土壤则增加种子暴露于微气候波动和捕食的风险。
研究结论强调，景观连通性——尤其是距森林斑块的邻近度——是采矿区森林恢复的关键空间预测因子。在景观条件有利、更新潜力较高的区域，被动恢复可能是适宜的恢复策略，但该解释需考虑恢复策略间样地背景差异。该研究为矿区退化地的恢复决策提供了科学依据，提示在规划恢复项目时应优先考虑景观连通性因素，并因地制宜选择恢复策略。
