《Oikos》：Alike but still different: coexistence of four raptor species explained by breeding habitat segregation
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理解竞争相似资源的物种如何共存并相互影响，一直是群落生态学的重大核心问题之一。这一问题通常通过比较物种对的生态位来探讨，尽管通常有超过两个物种竞争相同资源。研究人员利用超过12年、样本量达n=3439次繁殖尝试的大数据集，分析了四种猛禽（红鸢、普通鵟、苍鹰和雕
理解竞争相似资源的物种如何共存并相互影响，一直是群落生态学的重大核心问题之一。这一问题通常通过比较物种对的生态位来探讨，尽管通常有超过两个物种竞争相同资源。研究人员利用超过12年、样本量达n=3439次繁殖尝试的大数据集，分析了四种猛禽（红鸢、普通鵟、苍鹰和雕鸮）在高密度同域分布下的繁殖生态位重叠。通过一种测量多物种生态位重叠的新方法，研究人员表明每个物种与群落其余物种的生态位重叠程度很高，但仍在其各自的繁殖生态位中表现出关键差异。随后，研究人员进一步聚焦于生态位重叠最高的物种对。红鸢和普通鵟在所有测量的生态位维度上高度重叠，唯独与普通鵟巢址的最近邻距离（NND）除外。显然，普通鵟对同种个体的领域性比对红鸢更强，这意味着种内竞争高于种间竞争。这可能使得红鸢在过去几年中繁殖对数得以增加，尽管它们与众多普通鵟对共享栖息地。苍鹰与雕鸮之间缺乏这种关键差异，在所有测量维度上两者的繁殖生态位极为相似。因此，苍鹰无法避免竞争，并可能受到优势种雕鸮的捕食压力，这限制了稳定共存的可能性，并解释了随着雕鸮数量增加苍鹰繁殖对减少的现象，反之亦然。采用实验设计直接测试物种对种内及种间竞争者、领域入侵者的行为反应，将有助于更深入地理解这些机制。
同域猛禽群落的繁殖生态位分化与共存机制——基于多物种生态位重叠的长期研究解读
一、研究背景与科学问题
生态位概念自Hutchinson（1957）提出以来，一直是群落生态学的核心理论框架。生态位被定义为物种在多维环境空间中的超体积，每一维度代表影响物种在群落中共存能力的一个可测性状。根据竞争排斥原理，生态位过于相似的物种将因激烈资源竞争而导致弱势物种被排除。现代共存理论进一步指出，稳定共存需要种内竞争强于种间竞争，即物种间必须存在稳定化生态位差异。然而，传统研究多集中于物种对的成对比较，忽视了群落中多物种竞争网络的复杂性。近年来虽有研究开始关注整个物种群的竞争关系，但大多停留在理论层面，实证研究仍相对缺乏。
本研究聚焦于德国西部一个300 km2的长期监测样地，该区域生活着四种分布高度重叠的中型猛禽：红鸢（Milvus milvus）、普通鵟（Buteo buteo）、苍鹰（Astur gentilis）和雕鸮（Bubo bubo）。该区域的猛禽繁殖密度处于文献报道的最高水平。值得注意的是，红鸢在该区域长期仅维持1-2对，自2012年起迅速增长至2024年的16对；与此同时，雕鸮数量也在增加，而苍鹰数量则呈现下降趋势。这一动态变化为研究同域近缘物种的共存机制提供了难得的自然实验窗口。研究旨在回答：两个新入侵者——一个行为上占优势（雕鸮）、一个行为上从属（红鸢）——如何成功侵入已由生态位相似的猛禽（普通鵟和苍鹰）饱和的群落？
二、研究设计与核心发现
研究人员利用2012-2023年间3439次繁殖尝试数据，将繁殖生态位定义为九维环境超体积，涵盖巢址周围1.5 km半径内的栖息地类型面积、距各类栖息地的最短距离以及种内和种间最近邻距离（NND）。分析采用Langthaler等（2024）开发的多物种生态位重叠非参数推断方法，以0.5为参考值判断物种是否在某一维度上显著偏离群落参考分布；同时采用Parkinson等（2018）的方法对关键物种对进行成对比较。
研究得出以下核心结论：四种猛禽各自在九维繁殖生态位中至少部分维度上表现出显著差异，支持了多维生态位分化的共存机制。具体而言，红鸢在四个维度上与群落存在显著差异，偏好开阔田野附近、森林和聚落面积少的狭窄生境，且繁殖距离普通鵟较近。普通鵟在七个维度上显著偏离群落，表现出对田野面积大、林地少、距聚落近的生境偏好，且种内巢距显著大于种间巢距。苍鹰在五个维度上显著不同，偏好少聚落、远离田野和聚落、距普通鵟近而距同种远的生境。雕鸮则选择田野面积最少、距开阔地较远的巢址，且种内巢距显著小于其他物种。
三、关键物种对的生态位比较
成对分析揭示了两种截然不同的共存结果。红鸢与普通鵟在所有栖息地维度上高度重叠，n维对称重叠值高达0.884，各维度对称重叠多在0.9以上，唯独在“距普通鵟的NND”维度上对称重叠仅为0.42。红鸢繁殖距离普通鵟显著近于普通鵟种内距离，说明普通鵟对同种的领域排斥强于对红鸢的种间排斥，种内竞争高于种间竞争。这一不对称性满足了稳定共存的前提条件，可能正是红鸢能够在与普通鵟高度相似的生境中成功入侵并持续增加繁殖对数的关键机制。
相比之下，苍鹰与雕鸮的n维对称重叠为0.820，虽略低于红鸢-普通鵟组合，但两者在所有维度上均未出现类似红鸢-普通鵟那样的单一显著分化维度。雕鸮作为体型最大、行为上占绝对优势的顶级捕食者，其宽生态位反映了高生态可塑性，而苍鹰的巢址选择似乎并未有效回避雕鸮。结合已知的雕鸮对苍鹰的种间捕食（IGP）记录，这种高重叠意味着苍鹰同时承受竞争和捕食的双重压力，难以实现稳定共存，这与苍鹰繁殖对随雕鸮增加而减少的种群动态相吻合。
四、讨论与结论
本研究的核心贡献在于在同一群落中同时展示了稳定化共存和竞争排斥两种不同的相互作用结果。普通鵟对红鸢的种间容忍与对同种的领域排斥形成鲜明对比，支持了自限性大于种间竞争是稳定共存先决条件的理论预测。而雕鸮与苍鹰之间缺乏关键生态位分化，高重叠加剧了相遇概率，使体型优势方能够施加致命和非致命效应，导致竞争排斥而非稳定共存。研究同时指出，在具有种间捕食（IGP）的系统中，生态位重叠不仅反映资源竞争，还反映捕食风险，这使得生态位重叠指标的解释更加复杂。研究局限性在于仅聚焦繁殖栖息地参数，无法直接测量行为干扰，结论属于相关性而非因果性证据。未来研究可通过实验设计直接测试种内和种间竞争者的行为反应，或通过时间序列分析检验种群间的密度依赖关系，以更严格地验证竞争排斥机制。
