系统发育与功能多样性驱动植物表现的同园实验评估

《Oikos》：Common-garden experimental evaluation of phylogenetic and functional diversity as drivers of plant performance

　　

生物多样性已知能够影响共存物种的表现，并已被提出作为在干旱条件下增强植物群落恢复力和功能的管理工具。然而，旨在厘清系统发育和功能多样性作为植物表现驱动因素的实验研究仍然极为匮乏。研究人员开展了一项同园试验（common-garden trial），构建了11个一年生植物实验群落，涵盖广泛的系统发育多样性（系统发育物种变异性（phylogenetic species variability, PSV）范围为0.23至0.93）和功能多样性，捕获了植物策略变异的主要轴（比叶面积（specific leaf area, SLA）、种子质量（seed mass, SM）和最大株高（maximum plant height, MPH）及一个多性状指数），并结合两种水分可利用性处理水平。研究人员通过测量每个物种在每个盆中开花结实个体的比例和平均种子产量来量化物种表现。据研究人员所知，这一实验设计在群落生态学领域完全是新颖的，使研究人员能够评估系统发育和功能多样性的联合作用如何在平均降水与严重干旱条件下影响物种表现和适合度。该研究提供了实验证据，表明系统发育和功能多样性共同塑造共存物种的表现和繁殖成功，其效应受水分胁迫条件强烈介导。高系统发育多样性增强了植物表现，特别是在严重干旱条件下，这可能是由于物种间水分利用策略的生态位分化（niche differentiation）和干旱耐受性的变异。相比之下，最大株高和比叶面积方面更大的功能多样性对植物表现呈现单峰响应，可能反映了更强的竞争不对称性。研究结果表明，高系统发育多样性通过缓冲竞争不对称性并促进资源分配，增强了功能分化对植物表现的积极效应。然而，仅增加功能多样性可能会降低近缘物种群落的表现。因此，应综合考虑功能多样性与系统发育多样性效应的平衡，以正确识别促进物种共存的机制。

一、研究背景与科学问题

生物多样性与生态系统功能之间的关系是生态学研究的核心议题之一，尤其是在全球气候变化背景下，这一问题受到广泛关注。已有大量研究表明，生物多样性能够促进植物生产力等关键生态系统功能，其潜在机制包括资源获取的互补性、生态位分化等。干旱是影响植被表现最关键的 environmental 驱动因子之一，其强度和频率预计将随气候变化而增加，特别是在半干旱系统中。干旱不仅直接降低植物表现，还会改变物种间相互作用的性质和强度。在胁迫梯度假说框架下，植物间关系可随水分日益受限而从竞争转向促进。因此，维持高水平的生物多样性被越来越多地提倡作为缓解干旱影响和支持生态系统多功能性的管理策略。

然而，以往大多数生物多样性实验基于分类多样性的操控，而考虑功能组分的实验也多建立在粗放的功能群划分上，如固氮豆科植物或禾本科植物。这导致研究结果常被主要解释为物种身份或粗略功能分类的作用，限制了结论向特定群落组成之外推广。更为关键的是，极少有研究在控制初始系统发育和功能多样性的前提下，对整个植物物种群落进行实验操控。系统发育相关性已被用作深层生态分化的代理指标，旨在捕获超出常规测量形态性状的功能策略，如代谢响应或物候可塑性。但系统发育多样性能否可靠预测生态位差异仍存争议。功能相关性则通常更直接可解释，例如叶经济谱性状的高功能多样性可能与共存物种间的非对称竞争相关，进而导致竞争等级和局部排除。

基于上述背景，本研究旨在通过实验手段厘清系统发育和功能结构对植物表现和适合度的主效应及交互效应。研究选择西班牙塔霍河谷半干旱石膏系统中的一年生植物群落作为模式系统，因其个体小、生活史短，可在较小空间尺度和较短时间内应用同园技术。研究人员构建了涵盖广泛系统发育多样性范围和基于植物三大生态策略轴的功能梯度的一年生植物群落，以评估多样性对共存物种表现和适合度的影响。

二、研究设计与方法

本研究在西班牙胡安卡洛斯国王大学的CULTIVE设施开展同园试验，时间从2020年10月至2021年7月。研究人员建立了11个一年生植物实验群落，每个群落由4个物种组成，共涉及区域物种库中的30个物种。每个物种在每个盆中保留6个个体，模拟自然丰富度和密度。群落组合被设计为涵盖广泛的初始系统发育多样性（PSV指数范围0.23至0.93）和功能多样性范围。

研究基于三个关键功能性状量化功能多样性：比叶面积（SLA）、种子质量（SM）和最大株高（MPH），并构建了多性状指数。功能性状数据86.7%来自已有文献，其余13.3%通过Rphylopars基于系统发育树估计。系统发育树使用V.PhyloMaker包构建。功能多样性采用Rao二次熵指数评估。实验设置24个盆/群落组合，一半接受对照灌溉处理（1981–2010年平均月降水量），另一半接受干旱处理（平均降水量的三分之一），共264个盆。繁殖成功通过两个指标量化：每个物种每个盆中开花结实个体相对于初始个体的比例，以及每个物种每个盆中每株平均种子产量。

统计分析采用广义线性混合模型（GLMMs），以开花结实比例和平均种子数为响应变量，灌溉处理为固定效应，初始系统发育和功能多样性为协变量，并包含所有交互项。系统发育多样性采用自然三次样条（df=3）以捕捉非线性效应。开花结实比例采用betabinomial误差分布，平均种子数采用Gamma误差分布。

三、主要研究结果

1. 干旱对繁殖表现的总体影响

在平均灌溉处理下，大多数一年生植物物种成功完成生活史，超过75%的个体产生果实且单株种子产量较高，无论群落初始系统发育和功能多样性如何。在干旱处理下，每个物种的开花结实比例和单株平均种子数均显著下降。然而，在初始系统发育多样性较高的群落中，干旱条件下两个繁殖变量的下降幅度较小，表明邻近物种间的系统发育距离缓冲了干旱对繁殖成功的负面影响。

2. 功能多样性的单峰效应

在干旱处理下，功能多样性对开花结实比例呈现单峰效应，主要由SLA_Rao、MPH_Rao和多性状Rao指数驱动。这些Rao指数在低值处发挥积极作用，在中值处达到最大，在较高值处转为消极作用。

3. 系统发育与功能多样性的交互效应

研究结果揭示了初始系统发育多样性（PSV）与功能多样性（Rao）之间一致且统计显著的交互作用，无论是对于开花结实比例还是单株种子产量，尤其在干旱条件下。中等系统发育多样性在与其他功能多样性指数的低至中等值组合时，最大化开花结实比例。高系统发育多样性与高多性状Rao和MPH_Rao值组合时，在干旱条件下增加开花结实比例。相反，高PSV与高SLA_Rao组合时显著降低该比例。在干旱条件下单株种子产量方面，高系统发育多样性与增加的功能多样性（多性状Rao、SLA_Rao和MPH_Rao）组合导致单株种子产量持续增加。

四、讨论与结论

本研究为群落生态学中新兴的证据提供了进一步支持，表明物种群落的属性可强烈影响植物表现，特别是在干旱条件下。研究人员实验证明了系统发育和功能多样性对共存物种的表现和繁殖成功产生联合效应。高系统发育多样性对植物表现的积极效应在严重干旱下更为显著，这与先前研究一致，指向水分利用策略的生态位分化和干旱耐受性差异作为促进物种共存的机制。这一模式与生态位保守性理论一致，支持系统发育多样性捕获群落内生态角色广度的观点。

功能多样性和系统发育多样性对植物繁殖成功表现出显著的交互效应。在中等PSV水平下，多性状Rao和MPH_Rao的增加与开花结实个体比例的显著下降相关，表明群落内性状值更大分化可能增强共存物种间的非对称竞争。值得注意的是，这一负面效应在高PSV水平下得到缓解，功能多样性和系统发育多样性表现出协同积极效应。高多性状Rao和MPH_Rao值与高PSV组合增加了开花结实个体比例和单株种子产量，表明更大的系统发育分化可能促进生态位隔离，允许具有对比资源获取策略的物种共存，同时减少非对称竞争。

单性状功能多样性对植物表现产生对比和不同的效应。在干旱条件下，SLA的高功能多样性与开花结实植物比例降低相关，可能由于物种间竞争不对称性增加。高SLA值通常与高光合速率、快速生长相关，赋予竞争优势。然而，在单株种子产量方面检测到相反模式，较高SLA_Rao值与单株种子产量增加相关，特别是在高PSV组合下。这表明在干旱条件下，更大的SLA多样性增加群落内竞争不对称性，有利于快速生长、资源获取型物种，减少达到繁殖的个体比例，但存活个体表现出更高的繁殖适合度。

基于种子质量的功能多样性在严重干旱下显著影响繁殖成功，主要通过在中PSV水平下增加达到繁殖的植物比例，而对单株种子产量影响较小。这表明群落内对比的更新策略可能减少竞争重叠，缓冲群落免受水分胁迫，且这一互补机制在邻近物种处于中等系统发育距离时最为重要。

总之，进化分化促进功能分化作为植物表现有益机制的作用。进化上遥远的物种以更分割或高效的方式利用资源，从而缓冲共存物种间的竞争不对称效应。系统发育可作为估计物种生态位的高效代理，整合了随时间演化的形态、生理和物候性状。远缘物种可能增强生态位互补性并减少共存植物间的竞争强度。系统发育和功能多样性之间的交互作用创造了改善个体适合度的条件，尤其是在干旱条件下。仅增加功能多样性可能无法增强近缘物种群落的表现，功能分化甚至可能加剧对相似或限制资源的非对称竞争。这些机制可能有助于解释塔霍河谷半干旱系统中一年生植物异常高的丰富度，这与区域物种库的高系统发育和功能多样性一致。