环境因素驱动的黄海浮游植物群落结构与硅藻大小重组

《Marine Environmental Research》：Environmental drivers of phytoplankton community structure and diatom size restructuring in the Yellow Sea

　　

# 黄海浮游植物群落的规模分化格局与环境驱动机制

## 摘要

黄海（YS）是一个生产力丰富的边缘海，正经历与变暖和水文变化相关的重大环境变化。本研究利用高效液相色谱色素分析和显微镜观察，对2020年、2022年和2023年共12次季节性调查中的总浮游植物群落及按尺寸分级的浮游植物群落进行了分析。在整个研究期间，硅藻始终占主导地位（56.7 ± 15.0%），隐藻在冬季、春季和秋季为次优势类群，而在温度较高、营养盐失衡的夏季条件下，蓝藻和原甲藻更为显著。实际生态位分析揭示了这些类群在温度和营养盐梯度上的分异，其中隐藻占据的生态位与硅藻相邻但可区分。显微镜观察表明，硅藻群落主要由形成链状的种类组成。尽管在类群水平上硅藻持续占主导地位，但按尺寸分级的分析揭示了硅藻群落内部明显的重组格局。在整个研究期间，小型硅藻始终占主导，平均占硅藻总量的68.1 ± 11.1%，经季节性调整的分析表明，在这三年期间从大型向小型尺寸级存在渐进性转变。尽管属于同一分类群，两个尺寸级占据不同的温度生态位。大型硅藻占据较凉的适宜温度范围（μ = 13.2 °C），且随温度升高呈单调下降趋势，而小型硅藻占据较暖的适宜温度范围（μ = 16.0 °C），并在更宽的温度范围内持续存在。这些发现表明，在这三年数据集内，黄海浮游植物的变异性不仅表现在主要分类群之间，还体现在持续占主导地位的硅藻群落内部不同尺寸级之间的生态位分异，这种格局仅通过类群水平组成无法解析。

## 引言

浮游植物贡献了全球海洋初级生产力的约一半，构成海洋食物网的基础，在生态系统功能和生物地球化学循环中发挥核心作用（Behrenfeld和Boss, 2014; Falkowski和Raven, 2010; Field等, 1998）。由于其世代时间短且对环境变化响应迅速，浮游植物也被广泛认为是海洋条件变化的敏感指标（Reynolds, 2012; Whitton, 2012）。浮游植物群落结构的变异性因此为理解海洋生态系统如何响应温度、营养盐可用性及其他环境驱动因子的变化提供了重要洞察。

在浮游植物群落结构的多种特征中，尺寸具有特殊的生态重要性，因为它与营养盐摄取、生长特征、沉降行为以及营养级互作密切相关（Litchman等, 2007; Hillebrand等, 2022; Andersen和Visser, 2023）。因此，基于尺寸的分析已被广泛应用于刻画多样化水体系统中浮游植物群落结构及其对环境变化的响应（Hillebrand等, 2022; Andersen和Visser, 2023）。在细胞水平上，较小的浮游植物通常具有更高的比表面积和更薄的扩散边界层，这可能在营养盐匮乏条件下提供竞争优势（Chisholm, 1992; Ki?rboe, 1993; Raven, 1998）。相反，较大的浮游植物通常在营养盐更为充足的条件下受到偏好，并能支持相对较高的生物量积累和生产力（Cermeno等, 2006; Litchman等, 2007; Mara?ón等, 2012）。这些与尺寸相关的关系通常以单个细胞尺寸为框架来阐述。然而，在自然群落中，控制这些过程的生态有效尺寸不仅取决于细胞尺寸，还受集群形成的影响。这一区分对于形成链状的硅藻尤为重要，其中单个细胞可能相对较小，但它们形成的链体要大得多。此外，链长是一个可塑性特征，可随环境条件和摄食压力而变化（Kenitz等, 2020; Mukherjee等, 2015; Ryderheim等, 2024; Takabayashi等, 2006）。因此，按尺寸分级方法解析的是颗粒或集群的有效尺寸，而非单个细胞的尺寸，这一区分在解读硅藻占主导系统的尺寸结构时尤为重要。由于有效尺寸控制沉降动力学、营养盐获取和营养级传递，硅藻等占主导类群的尺寸组成变化可代表生态上有意义的群落重组，即便该类群的整体分类主导地位保持不变。

黄海（YS）是一个具有重大生态和经济价值的浅海、高生产力边缘海（Tang等, 2010; Yoo等, 2003）。近年来，黄海经历了与变暖、水文变化及人为影响增加相关的重大环境变化（Lie等, 2009; Lin等, 2005; Tang, 2009）。长期观测表明，黄海海表温度从1968年至2018年上升了1.23 °C（Han和Lee, 2020），而溶解无机氮（DIN）浓度从1995年至2021年增加，溶解无机磷（DIP）变化较小，导致氮相对于磷的不成比例增加（Moon等, 2021; Park等, 2023; Wei等, 2015）。这些区域变化表明，黄海浮游植物群落日益受到变暖和营养盐化学计量失衡的影响。既往研究表明，黄海浮游植物群落组成随环境条件变化，特别是温度和营养盐可用性（Kim等, 2025; X. Liu等, 2015）。来自黄海北部的实验证据进一步表明，大型和小型浮游植物群落在对升温的响应方面存在差异（Zhao等, 2025）。然而，探测这种与尺寸相关的变化需要能够可靠地在全尺寸范围内分辨浮游植物的方法，包括通常难以表征的小型细胞。

基于显微镜的研究为黄海的浮游植物研究提供了重要的分类学信息（Gao等, 2013; Jin等, 1965），但该方法在跨多个样本一致地分辨小型细胞方面存在局限性（Jeffrey等, 1997; Montagnes等, 1994; Tester等, 1995）。基于18S rRNA基因测序的分子方法可提供高分辨率的分类学信息，包括通过显微镜难以鉴定的小型类群。然而，从rRNA基因宏条形码推导的丰度估计受PCR扩增偏差和类群间基因拷贝数巨大差异的限制，且分子标记尚未被确立为浮游植物生物体积的可靠替代指标（Pierella Karlusich等, 2023）。因此，基于色素的HPLC分析，特别是与CHEMTAX联用时，为评估浮游植物群落组成及量化难以仅通过显微镜可靠表征的分类群的生物量贡献提供了互补工具（Gieskes和Kraay, 1983; Jeffrey等, 1997）。尽管基于HPLC的研究加深了我们对黄海浮游植物群落模式的理解（Kim等, 2025; X. Liu等, 2015），但它们通常侧重于整个群落而非其尺寸结构。该区域以往按尺寸分级的工作主要量化了浮游植物生物量（叶绿素a）在各尺寸级中的分布（Fu等, 2009），而非各分级内的群落组成。迄今为止，黄海的按尺寸分级群落组成仅在单一年份进行了研究（Kim等, 2022），其季节性和年际变异性在很大程度上尚未被探索。这一知识空白对于硅藻尤为重要，因为硅藻通常在黄海浮游植物群落中占主导地位。由于类群水平的优势性可在尺寸结构变化的同时持续存在，生态上有意义的变化可能通过硅藻群落内部的尺寸相关重组而非被其他主要浮游植物类群取代而发生。因此，解析大型和小型硅藻的相对贡献可能揭示仅从分类组成水平无法察觉的群落变异性模式。

本研究利用基于色素的分析和显微镜观察，对黄海的总浮游植物群落及按尺寸分级的浮游植物群落进行了考察。研究目标为：(i) 刻画总浮游植物群落和按尺寸分级群落组成的季节变化；(ii) 探讨浮游植物群落结构与环境变量之间的关系；以及(iii) 评估研究期间浮游植物变异是否在主导硅藻群落内部的尺寸结构水平上表现出来，而不仅仅在主要浮游植物类群水平上。基于浮游植物尺寸、温度和营养盐可用性之间已建立的关系，我们检验了以下假设：(i) 浮游植物群落组成的季节差异主要与温度和营养盐条件有关；(ii) 大型和小型硅藻分级与环境梯度的关联不同，因此尽管在群落水平上硅藻持续占主导，二者仍占据可区分的实际生态位。

## 材料与方法（摘要片段）

### 水样采集和理化测量

水样于2020年、2022年和2023年的2月、4月、8月和10月共12次季节性采样活动中采集，分别代表冬季、春季、夏季和秋季，使用"唐古8号"科考船（R/V Tamgu 8）完成（图1）。使用安装在电导率-温度-深度（CTD）采集器系统（SBE 911 plus, Sea-Bird Electronics Inc., Bellevue, WA, USA）上的Niskin瓶采集表层海水。包括温度和盐度在内的水文变量……

### 黄海季节性理化条件

研究期间理化条件表现出明显的季节性变化（图2）。海表温度在夏季始终最高，2023年夏季达到最大值（27.99 ± 1.44 °C），而冬季温度则相对较低。相比之下，盐度呈现相反的季节性模式，冬季较高，夏季较低，2023年夏季记录到最低平均盐度（31.07 ± 0.25）。

溶解无机……

### 可变环境条件下黄海的浮游植物群落组织

黄海浮游植物群落组成随水文结构和营养盐条件的季节性变化呈系统性变化，在分层夏季条件和较凉爽、混合较好的时期形成不同的群落（Lin等, 2023）。这些群落变化以主要浮游植物类群之间实际生态位位置和宽度的转变为特征，而非简单的季节性分类替代。在此背景下，实际生态位均值……

## 总结与结论

黄海浮游植物群落组成主要与温度和营养盐条件的季节性变化有关，硅藻在较凉、营养盐相对充足的条件下占主导，而蓝藻和原甲藻在较暖、化学计量失衡的条件下更为显著。实际生态位分析在温度、盐度和营养盐梯度上区分了这些类群，表明季节性模式反映了生态位位置……

## CRediT作者贡献声明

Yejin Kim：原创草稿撰写、可视化、验证、软件、方法论、调查研究、正式分析、数据整理、概念设计。Seok-Hyun Youn：项目管理、资金获取。Huitae Joo：项目管理、资金获取。Hyo-Keun Jang：方法论、调查研究。Sanghoon Park：调查研究。Jaesoon Kim：调查研究。Ji Seong Kim：调查研究。Sungjun Kim：调查研究。Myeongseop Kim：调查研究。Hayoung Choi：方法论。

## 利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

## 致谢

我们感谢匿名审稿人提出的建设性和有价值的意见。本研究得到国家水产科学院（NIFS）"海洋生态系统结构变化评估技术开发"项目（R2026059）以及韩国海洋水产部资助的韩国海洋科学技术促进院（KIMST; RS-2021-KS211502）的部分支持。

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