《Marine Environmental Research》：Historical isolation and paleoclimatic events underpin phylogeographic patterns of marine macroalgae in the Northwest Pacific
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摘要西北太平洋（NWP）是全世界最杰出的海洋大型藻类生物多样性热点区域之一。第四纪反复的冰期—间冰期循环以及独特的半封闭陆缘海镶嵌格局与复杂的海洋学动力学过程，从根本上塑造了该区域沿海大型藻类种群的遗传分化和生物地理分布格局。然而，现有的系统地理学研究碎片化且缺乏一致性，缺少
摘要
西北太平洋（NWP）是全世界最杰出的海洋大型藻类生物多样性热点区域之一。第四纪反复的冰期—间冰期循环以及独特的半封闭陆缘海镶嵌格局与复杂的海洋学动力学过程，从根本上塑造了该区域沿海大型藻类种群的遗传分化和生物地理分布格局。然而，现有的系统地理学研究碎片化且缺乏一致性，缺少一个统一的机制框架来解析物种特异性生活史特征和现代海洋学条件如何调节历史演化信号，导致关键的种间格局冲突仍未解决。因此，本综述综合跨类群和跨区域的实证证据，构建了一个统一的理论模型，整合了古气候隔离、冰后退后重新定殖、屏障介导的分化以及洋流驱动的不对称基因流。我们通过基于性状的视角阐明种间冲突，并评估加速的气候变化如何打破千年尺度的演化模式。我们进一步识别了关键的方法学局限性，包括标记分辨率低和基因组方法的利用不足，这些因素制约了当前的推论，并推动了优先研究方向，如群体基因组学、古分布建模以及对代表性不足类群的扩展采样。本综述推进了一个预测性演化范式，以指导西北太平洋遗传多样性定向保护以及气候韧性大型藻类栖息地的保护。
引言
理解海洋生物的系统地理格局，需要评估其演化历史背后的机制及其当前地理分布。尽管一些早期假说认为海洋环境是高度互联的系统，导致种群间遗传分化有限且基因流较高（Caley et al., 1996），但近期研究对这些观点提出了挑战，揭示了复杂的遗传与演化景观。这些对立的观点凸显了需要考虑区域背景和历史过程（如冰期循环）的必要性，因为这些因素可能在不同大洋盆中以不同方式塑造遗传结构。目前最广泛的系统地理学研究主要基于大西洋和东北太平洋生物区域，已识别出一个普遍模式，即在冰期期间种群向南收缩，冰川消退后向北重新定殖（Hoarau et al., 2007; Li et al., 2015）。然而，这一模式与西北太平洋（NWP）地区已有的少量系统地理学发现并不完全一致，这主要归因于该地区复杂的地质历史和独特的生态条件。然而，对西北太平洋系统地理格局及其潜在机制的全面理解仍然有限。
NWP区域涵盖两大海洋省份（即黑潮流系和南海沿岸省份），横跨多个海洋生态区域，覆盖广泛的纬度和气候带（Spalding et al., 2007）。这种独特的环境和地理特征支撑了多样的海洋环境，拥有丰富的自然资源（Briggs, 2003; Briggs and Bowen, 2012, 2013; Longhurst, 2007; Spalding et al., 2007），使NWP区域成为全球海洋生物多样性的中心之一（Briggs, 2003; Briggs and Bowen, 2012, 2013）。作为这一丰富生物多样性中一个显著的组成部分，大型藻类是研究系统地理格局以及海洋生物多样性起源与分布背后机制的理想模式系统（Keith et al., 2014）。该区域的大型藻类多样性之丰富，以日本报告的约1500种、中国的1300种和韩国的900种为例（Ding et al., 2011; Kim et al., 2013; Yoshida et al., 2015），其中包含大量特有种系（Ding et al., 2011; Lee, 2008）。这种显著的生物多样性和特有性与其他全球区域形成鲜明对比，源于NWP区域特有的环境条件和复杂的古气候历史（Norton et al., 1996）。尽管现有综述已描述了NWP的大型藻类群落组成，但尚无研究构建一个统一的机制框架来整合古气候历史、海洋学动力学、基于性状的筛选以及方法学评估，以回答以下四个核心问题：（1）反复的冰期隔离和陆缘海洋流如何驱动大型藻类类群和区域间的谱系分化与隐存种形成？（2）面对相同的生物地理屏障，广泛存在的种间响应异质性的背后机制是什么？（3）洋流动力学如何在区域和局部尺度上塑造和维持不对称基因流格局？（4）当代气候变化如何打破千年尺度的演化模式？本综述通过构建一个整合古气候历史、海洋学动力学、物种特异性功能性状和方法学评估的统一演化框架来解决这些关键知识空白。我们系统综合了一致的系统地理格局，协调了有争议的实验结果，区分了稳健的演化结论与试探性假说，并突出了现有研究中的关键方法学局限性。我们进一步预测了未来的生物多样性轨迹，并提出了针对性的研究优先事项，以推进NWP生物多样性热点区域的大型藻类系统地理学研究和保护工作。
章节摘要
NWP区域的地理和海洋学特征
NWP观察到的独特系统地理格局从根本上由其独特的地理和水文环境塑造（Hayakawa et al., 2012; Zhong et al., 2020）。一系列历史上曾连通而后隔离的陆缘海——包括日本海（SOJ）、黄渤海（YBS）、东海（ECS）和南海（SCS）（图1）（Voris, 2000; Wang, 1999）——将太平洋与东亚大陆分隔开来，约占
NWP大型藻类的综合系统地理格局与驱动机制
与已确立的全球发现一致（Avise, 2000; Caley et al., 1996; Grant; Bowen, 1998; Palumbi, 1994），NWP地区的许多海洋大型藻类在大尺度上——例如跨越多个陆缘海盆地——以及小尺度上，包括单个陆缘海盆地内部或更局部化的水平，均表现出明显的遗传分化格局。特别是，NWP许多广布种展现出显著的遗传结构，具有谱系特异性的异域
当代全球变化下气候驱动的分布转移与种群脆弱性
历经数千年建立的系统地理格局正被人为气候变化以一种超越历史演化约束的速度积极重塑。温度是这一重组的主要驱动因素，决定着NWP海洋大型藻类的分布、生理表现、功能和演化轨迹（Jia et al., 2023; Wang et al., 2024; Zhou et al., 2023）。由于该地区跨越多个热区，且沿陡峭
关键方法学评估
已发表的NWP大型藻类系统地理学结果来源于异质性的分子标记、采样设计和分析框架，这引入了必须考虑的重大方法学变异，在比较或综合不同研究的发现时需予以考量。三类局限性对于NWP大型藻类系统地理学的解读尤为关键。首先，分子标记分辨率强烈影响可检测到的遗传格局。
结论
整合所有实证证据，我们提出了一个NWP大型藻类系统地理学的统一概念模型：第四纪冰期陆缘海隔离是谱系分化和物种形成的基本驱动力；冰后退后海平面上升和重新定殖塑造了现代种群结构；层次化生物地理屏障筛选种群间连通性；洋流介导的不对称基因流维持稳定的区域遗传格局；物种功能性状
CRediT作者贡献声明
Kai-Le Zhong：写作——审阅与编辑，写作——初稿，可视化，方法论，调查研究，形式化分析，数据整理，概念构思。Kai Jiang：写作——审阅与编辑，验证，方法论，数据整理。Bayden D. Russell：写作——审阅与编辑，验证，监督指导，资源提供。Juan Diego Gaitan-Espitia：写作——审阅与编辑，验证，监督指导，资源提供，项目管理，方法论，经费获取，数据整理，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些可能影响本文所报告的工作。
致谢
本工作得到了香港研究资助局的研究资助项目（GRF 17113221）的支持。
Kai-Le Zhong|Kai Jiang|Bayden D. Russell|Juan Diego Gaitan-Espitia
