《Marine Environmental Research》：Effects of chemical cues on feeding and foraging behavior in the sea urchin
Mesocentrotus nudus
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摘要海胆过度啃食是昆布林退化的主要驱动因素，导致出现以生物多样性和生产力下降为特征的"海胆荒"。尽管利用化学线索进行行为管理显示出潜力，但针对扁长海胆（Mesocentrotus nudus）的新型驱避剂的开发和系统评估仍然有限。我们通过一系列四个逐步实验（包括趋性、摄食抑制
摘要
海胆过度啃食是昆布林退化的主要驱动因素，导致出现以生物多样性和生产力下降为特征的"海胆荒"。尽管利用化学线索进行行为管理显示出潜力，但针对扁长海胆（Mesocentrotus nudus）的新型驱避剂的开发和系统评估仍然有限。我们通过一系列四个逐步实验（包括趋性、摄食抑制、驱避和屏障测试），研究了海胆对咖啡渣（CW）和海星（SF）化学线索的行为反应。在趋性测试中，海胆对海带（SM）表现出强烈的觅食活动，而CW和SF未引起趋性反应。在摄食抑制测试中，CW和SF的甲醇提取物在与SM提取物结合使用时，显著减少了Avicel板上的啃食面积，其中CW表现出更强的抑制效果。在驱避测试中，两种物质的海水提取物均引起正在摄食的海胆快速逃逸反应；值得注意的是，CW引起的回避行为更加一致和完整。最后，在屏障测试中，两种物质均有效地阻止了海胆接近SM，显示出相当的效力。这些结果表明，在实验室条件下，CW和SF可作为潜在化学驱避剂，在多种行为情境中发挥作用。特别是CW，作为丰富的工业副产品，有望成为海洋森林恢复中进一步实际评估的候选物。这些发现突出了通过化学线索进行行为控制的潜力，作为非侵入性、可扩展的策略，用于调节海洋生态系统中海胆的空间分布。
引言
监测动物行为是识别生理反应对各种因素（如疾病、环境变化、社会互动和信息素等）的重要考虑因素（Steele等，2007；Saverino和Gerlai，2008；Serrano等，2008；Yonghak等，2020）。水生动物是研究对环境刺激的行为反应的优秀模型，特别是对水中分散的化学线索的行为反应（Duminda等，2021）。近年来，基于视频的追踪系统越来越被用于分析各种水生物种的行为，从无脊椎动物到海洋哺乳动物（Alonso和Camargo，2012；Rachinas-Lopes等，2018；Jang等，2019）。这些系统对于那些运动模式极端的生物尤其有利——如高度活跃的鱼或固着的鲍鱼——在这种情况下，人工视觉观察既费时又往往无法精确量化行为终点。虽然基于3D视频的方法对于分析在整个水柱中移动的鱼是必要的（Zhu和Weng，2007），但基于2D视频的方法对于海胆等底栖啃食者仍然非常有效。最终，定量的行为分析对于了解环境刺激对海洋生物的生理影响至关重要。
海胆属于海胆纲（Echinoidea）的海洋无脊椎动物，在胚胎学、遗传学、毒理学和生态学等多个学科领域得到了广泛研究（Foster等，2020；Hong等，2021；Rendell-Bhatti等，2021；Allen等，2022）。海胆通常为杂食性，以各种沿海资源为食（Lawrence，1975；Lee等，1998；Lawrence等，2013），但它们经常过度啃食海带（SM）和昆布等主要食物来源，每天消耗约其体重的5–6%（Kim等，2007）。因此，高密度海胆种群被认为是海洋森林环境中藻类减少的主要驱动因素，导致昆布林退化（即"海胆荒"）（Chapman，1981；Kim和Jang，2012）。这些荒地与健康的昆布床相比，其特征是生境退化，复杂性、生物多样性和生产力降低（Flukes等，2012）。这一现象是全球性的，在东北太平洋、西北大西洋、澳大利亚和亚洲均有报道（Chapman，1981；Rowley，1989；Lee等，1998；Sala等，1998；Steneck等，2002；Choi等，2006；Orth等，2006；Watanuki等，2010；Ling等，2015；Bonaviri等，2017；Rogers-Bennett和Catton，2019）。因此，管理海胆种群对于将荒地恢复为生产力高的昆布林在生态上至关重要。
扁长海胆（Mesocentrotus nudus）栖息于潮间带和潮下带岩礁，广泛分布于太平洋，包括韩国的东海（Agatsuma，2013）。在韩国，为防止加固海洋森林中的生态破坏，海胆通常通过直接捕捞或人工采集来移除（Jeong等，2023）；然而，这些方法受到高人工成本、耗时和场地可及性有限等严重限制（Eger等，2022）。为解决这些局限性，多项研究提出了通过外部刺激（包括物理和化学线索）进行行为操控，作为调节海胆分布的有前景的方法（Hagen等，2002；Oh等，2019；Kim等，2020；Chi等，2021）。已知海胆会对环境信号（如同种警报和捕食者警报）产生反应，这些信号可诱导出回避、聚集或逃逸行为，同时抑制摄食和觅食（Campbell等，2001；Morishita和Barreto，2011；Chi等，2021；Curtis等，2025）。特别是，来自受伤同种的化学线索已被证明能触发棘皮动物的快速行为变化（Morishita和Barreto，2011；Chi等，2021）。利用此类刺激诱导的反应可能为海洋森林中海胆种群的空间管理提供一种新颖而有效的策略。尽管基于行为的方法日益受到关注，但新型化学线索的识别和M. nudus回避反应的定量评估仍然有限。因此，全面理解刺激诱导的行为模式对于评估基于线索的种群管理的可行性至关重要。
我们研究了M. nudus对两种特定化学线索的回避行为：咖啡渣（CW），通常作为工业废物丢弃，以及捕食性海星（SF）Asterias amurensis。我们通过四个逐步试验系统评估了这些线索对M. nudus行为的影响：(1) 趋性测试用于评估线索反应，(2) 摄食抑制测试用于评估摄食抑制，(3) 驱避测试用于评估对活跃摄食的影响，(4) 屏障测试用于评估觅食阻止。为确定测试刺激物的功能作用，在每个实验阶段对M. nudus的运动模式进行了定量分析。
章节摘要
海胆和实验材料
M. nudus由潜水员在韩国外西海岸（釜山）采集。实验所用标本的平均壳径为50.1 ± 3.6 mm，体重为58.2 ± 13 g。动物被饲养在装有循环海水（17 ± 1°C，34 ± 1 psu）的长方形水箱中，每天喂食一次市售干海带（Undaria pinnatifida）。每次实验前，个体禁食24小时以确保足够的摄食动机和活跃的摄食行为（
实验1：对化学线索的趋性测试
通过在含有SM、CW或SF的琼脂板暴露45分钟期间量化觅食活动和行为反应，评估了对化学线索的趋性。热图揭示了根据不同线索呈现出的明显不同的空间分布模式（图2A）。暴露在SM-琼脂板上的海胆将其运动集中在水箱中心的线索周围，而暴露在CW-和SF-琼脂板上的海胆很少向线索移动，大部分保持在水箱边缘静止状态
讨论
尽管基于行为的管理策略在控制海洋森林中海胆种群方面日益受到关注，但新型化学驱避剂的开发展及其对M. nudus影响的系统评估仍然有限。捕食者来源的化学线索已在多种海胆物种中进行了研究（Hagen等，2002；Morishita和Barreto，2011），但如CW等非生物性工业副产品作为行为抑制剂的潜力却鲜有关注。
CRediT作者贡献声明
Chae-Eun Yu：撰写—初稿，可视化，验证，方法论，研究，正式分析，数据整理。Yeo-Reum Kim：撰写—初稿，可视化，方法论，研究，概念化。Han-Kyu Lim：撰写—审阅与编辑，资金获取。Jong-Myoung Kim：撰写—审阅与编辑，撰写—初稿，监督，概念化。
生成式AI及AI辅助技术在写作过程中的声明
作者使用Paperpal（一种AI语言助手）来提高本手稿部分内容的清晰度。作者随后审阅并修改了所有内容，对出版物的内容承担全部责任。
资金声明
本研究由2026年 Mokpo国立大学全球大学项目支持。
利益冲突声明
作者声明，他们没有任何已知的可能影响本文报告的工作的竞争性经济利益或个人关系。
致谢
感谢韩国釜山Pukyong国立大学的Nam Gyu Park教授和Hye Young Oh博士提供海星。
Chae-Eun Yu|Yeo-Reum Kim|Han-Kyu Lim|Jong-Myoung Kim
