印度洋浮游植物的区域性光保护策略：阿拉伯海与南热带印度洋对PAR/UVR胁迫的响应

《Marine Environmental Research》：Regional photoprotection strategies in Indian Ocean phytoplankton: Arabian Sea vs South Tropical Indian Ocean responses to PAR/UVR stress

　　

摘要
浮游植物的光保护是海洋生态系统对气候驱动环境胁迫韧性的关键但研究不足的决定因素，特别是在印度洋（IO），观测限制限制了对温暖和分层条件下生产力预测。尽管在大西洋和太平洋系统中光生理适应已被广泛表征，但印度洋浮游植物群落仍未得到充分解析。我们评估了印度洋两个对比鲜明的生物区——生产力高、受季风影响的阿拉伯海（AS）和贫营养的南热带印度洋（STIO）——天然浮游植物群落的光生理响应，使用结合快速重复率荧光测量、高效液相色谱（HPLC）色素分析和显微镜的海上微宇宙实验。表层和次表层叶绿素最大值水体在原地温度和自然光照条件下，单独暴露于光合有效辐射（PAR）或与紫外 A/B 辐射（PAR+UVR）结合暴露 72 小时。动态光抑制、非光化学淬灭（NPQ：黄质循环介导的能量耗散）和光保护色素积累成为主要的光保护机制，但具有不同的区域表现，反映了环境胁迫梯度。在阿拉伯海，快速光抑制恢复（Fv/Fm 在傍晚恢复到早晨最大值）、天线相关 NPQ 和非活跃黄质循环是对高 UVR 胁迫的响应特征。相反，南热带印度洋群落在持续高 PAR 条件下表现出光抑制的逐渐恢复、PSII 反应中心 NPQ 和活跃的黄质循环操作（蝶藻黄素 - 蝶甲黄素）。这些响应反映了生理驯化和合作物组成的共同影响（阿拉伯海：硅藻主导；南热带印度洋：超浮游植物主导），表明区域环境梯度。在预测的表层海洋分层和混合层变浅下，改变的光气候和群落重组将改变印度洋浮游植物可用的光保护机制，对初级生产力、碳循环和生态系统对累积环境变化的脆弱性有影响。

引言
随着气候驱动的温暖和分层增加了表层光照可用性，同时限制营养物质可用性，在碳固定和耗散多余能量之间产生冲突，浮游植物群落面临前所未有的生理挑战。理解光保护机制对于预测 21 世纪情景下的初级生产力、碳循环和生态系统韧性至关重要（Falkowski 等，1998）。浮游植物生长受光照和营养物质（N、P、Si）控制，光照制度因昼夜/季节循环、UVR 衰减、气溶胶、云层和混合而动态变化（Denman & Gargett, 1983; Kirk, 1994; Harrison & Smith, 2009）。浮游植物感知的光可在从秒到小时的时间尺度上波动，从全阳光到完全黑暗。居住在海面的浮游植物通常暴露于高水平的光合有效辐射（PAR；400–700 nm，驱动光合作用）和紫外辐射（UVR；280–400 nm，包括 UV-A 和 UV-B，可诱导光生理胁迫）。UVR 在水柱中的衰减比 PAR 更快，导致光谱组成的垂直梯度，并且高度依赖于水柱湍流（Neale 等，1998, 2003）。当暴露于过量辐照度时，浮游植物会经历光系统 II（PSII，负责水裂解和电子传输的光驱动反应中心）的失活，这是一种称为光抑制的现象，其中进行光合作用的能力降低（Osmond, 1994），长时间暴露还可能导致活力丧失（van De Poll 等，2005）。此外，将过量 PAR 与其他胁迫因素（如亚优温度、UVR）结合可增加光抑制，超过单独 PAR 诱导的程度（Heraud & Beardall, 2000）。根据 Gao 等（2007），群落大小结构和云量决定 UVR 对浮游植物光合作用的影响。因此，UVR 的响应不仅取决于浮游植物群落的敏感性，还取决于其他环境变量的组合。为了避免在宽谱辐射下 PSII 中心的失活，浮游植物进化出了多种生理和生化光保护机制（Roy, 2000; Banaszak, 2003; Aro 等，1994）。然而，这是一个复杂、代谢昂贵且耗时的过程（Raven, 1989, 2011）。浮游植物群落使用三种已知的机制进行光保护（全部或三种的组合）。这些机制包括（i）动态光抑制（即 PSII 反应中心从损伤中快速恢复；Gorbunov 等，2001），（ii）非光化学淬灭（NPQ；通过黄质循环热耗散多余能量；van De Poll 等，2010），以及（iii）光保护色素的产生（Falkowski & Chen, 2003）。NPQ 涉及绿藻和高等植物中 violaxanthin 通过 antheraxanthin 转化为 zeaxanthin（Demmig 等，1988），以及含 Chl-c 藻类中 diadinoxanthin 转化为 diatoxanthin（Arsalane 等，1994; Olaizola 等，1994），称为黄质循环活性（Ruban 等，2004）。然而，这些机制的相对重要性因浮游植物群落和海洋区域而异，表明机制理解需要区域评估而不是全球泛化。

在自然浮游植物群落中测量的光生理和光保护机制提供了关于生态系统适应度和健康的关键信息（Moore 等，2005; Patil & Anil, 2019）。较高的光保护能力可能使浮游植物群落在可变光照条件下受益。例如，在高混合水柱中（例如，沿海水域），短期光响应比在更分层和稳定的海洋生态系统中更频繁地激活，这一特征可能是某些浮游植物竞争性能的决定因素（Dimier 等，2007）。与浮游植物光生理相关的研究来自各种海洋区域，如大西洋和太平洋（例如，Behrenfeld 等，2006; Moore 等，2008; Browning 等，2014; Lin 等，2016），南大洋（Holeton 等，2005; Suggett 等，2009; Lin 等，2016），以及浮游植物水华期间（Moore 等，2005; Suggett 等，2006）和 mesoscale eddies（Bibby 等，2008）。然而，印度洋对比鲜明的开阔海洋生物区之间的机制光生理评估仍然稀缺，现有工作大多局限于沿海微生境，如阿拉伯海岩池（Patil 等，2017）和受季风影响的河口（Patil & Anil, 2019）。

阿拉伯海（AS）和南热带印度洋（STIO）代表了具有不同水文特征和浮游植物群落的对比生物区（Longhurst, 2007）。阿拉伯海是一个生产力高的区域，经历季节性强季风驱动的上升流，特别是在西南季风期间（6 月至 9 月）（McCreary 等，2013）。这种上升流将富含营养物质的次表层水带到表面，为硅藻主导的浮游植物群落提供燃料，其特征是大细胞尺寸、硅质壳和高质量素含量（Banse, 1994）。阿拉伯海经历高 UVR 暴露，这是由于季风期间大气气溶胶浓度低（Ahmed 等，2020），创造了有利于特定光保护机制的独特光环境。相反，南热带印度洋的特征是贫营养环流，季节性弱，营养输入有限，水柱营养分层（Taucher & Oschlies, 2015）。南热带印度洋浮游植物群落由小型超浮游植物（直径 0.2-2 μm）主导，主要是超真核生物和蓝细菌，适应了长期低营养可用性（Worden 等，2015）。南热带印度洋经历高 PAR 透过清澈、贫营养的水，但由于水透明度更高和散射增强，UVR 暴露适中（Morel & Prieur, 1977）。因此，本研究旨在使用光生理参数（Fv/Fm 和 σPSII）和 HPLC 衍生的色素浓度测试关于印度洋浮游植物光生理适应的三个特定假设。我们测试三个假设：（i）季风驱动的阿拉伯海和贫营养的南热带印度洋之间的光保护能力存在差异，反映了不同的光照制度、营养可用性和群落组成；（ii）PAR 和 UVR 的结合暴露比单独 PAR 诱导更强的光保护响应，表明光胁迫的加性或协同效应，（iii）这些差异通过 PSII 光化学和色素动态的可测量变化表达，使用光生理参数（Fv/Fm 和 σPSII）和光保护色素指数（黄质循环活性和 PPC/PSC 比率）进行量化。总之，这些假设提供了一个连接环境强迫、群落结构和光生理响应的机制框架。

尽管印度洋具有巨大的生物和经济意义，但它在浮游植物光生理方面仍然是表征最差的海洋盆地之一。这项工作有助于理解印度洋对环境变化的区域生理响应。我们的研究通过进行第一次全面评估印度洋主要生物区自然浮游植物群落中的光生理驯化和适应机制来解决这一缺口。光生理方面获得的知识可能有助于改善对浮游植物潜在区域适应、碳同化和光驯化能力的理解，特别是在未来全球变暖情景下表层混合层变浅的情况下。

章节片段
研究区域
本研究在两次不同的 RV Sindhu Sadhana 号航次期间在阿拉伯海（AS）和南热带印度洋（STIO）进行（图 1a）。在阿拉伯海（两个位置）仅使用海水表层的进行了四个海上微宇宙实验，在南热带印度洋（两个位置）使用海水表层和次表层叶绿素最大层（SCML；140m）水进行了实验。海水表层和 SCML 水使用连接到 32 位旋转水取样器（Sea-bird 的 10 L Niskin 瓶采样。

浮游植物群落
显微分析显示，实验浮游植物群落由硅藻主导（AS: 94-99%; STIO: 50-99%），两个生物区的甲藻贡献率低（AS: 1-6%; STIO: 1-10%）（图 2）。然而，在南热带印度洋表层实验（即站位 13）的单独 PAR 处理中，甲藻贡献率较高（50%）。第一轮实验（即站位 16）中，圆硅藻是主要贡献者，而杆硅藻在

讨论
居住于阿拉伯海和南热带印度洋的浮游植物尽管过量太阳辐射水平大致相当，但部署了截然不同的光保护策略，表明机制选择受光照本身控制的较少，而受水文结构、营养制度和群落组成之间相互作用的控制较多。重要的是，多变量环境分析为这些生理模式提供了机制基础。PCA 和 PERMANOVA 显示非生物条件是

结论
印度洋浮游植物表现出区域特异性光保护策略，反映了季风驱动的阿拉伯海和分层的南热带印度洋之间持续的海图对比。硅藻主导的阿拉伯海群落采用快速动态光抑制恢复（Fv/Fm 傍晚恢复）和天线相关 NPQ，而超浮游植物主导的南热带印度洋群落依赖于持续的反应中心 NPQ 和 3-4 倍更高的黄质循环活性（F=6.85-15.59, p<0.01）。

CRediT 作者贡献声明
Jagadish S Patil: 写作 – 审阅与编辑，监督，资源，项目管理，调查，资金获取，概念化。
Pranoy Paul: 写作 – 初稿，验证，方法论，调查，形式分析，数据整理

利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争经济利益或个人关系，这些关系可能会影响本文报告的工作。

数据可用性
所有关于研究的数据都包含在本手稿中。然而，这不适用材料可用性。

写作中使用生成式 AI
在准备这项工作期间，作者利用 Grammarly 和 OpenAI 协助手稿编辑并改善语言清晰度和简洁性。在使用这些工具后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对已发表的文章承担全部责任。

利益冲突声明
? 作者声明他们没有已知的竞争经济利益或个人关系，这些关系可能会影响本文报告的工作。

致谢
作者感谢印度科学和技术理事会国家海洋研究所（印度果阿）主任的支持和鼓励。本工作是 CSIR TraceBioMe 项目（MLP2018）的一部分。作者感谢 Dr. Samir R. Damare, Dr. Belle D. Shenoy, Dr. Sathish K, Mr. Anthony DeSouza, Mr. Milind M. Naik, Mr. Kallathin M, Mr. Kuldeep Kumar, Mr. Sheldon Rebello, Mr. Ramesh T 以及 RV Sindhu Sadhana 船员（SSD069 和 079）在采样中的帮助。第一作者还感谢大学拨款委员会（UGC）

Pranoy Paul|Jagadish S. Patil