深度依赖的矿化作用揭示了海草蓝碳截然不同的扰动脆弱性

《Journal of Environmental Management》：Depth-dependent mineralization reveals contrasting disturbance vulnerability of seagrass blue carbon

　　

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  土壤连续体模型解释了海草沉积物中碳的连续矿化过程。
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  稳定沉积物有机质（SSOM）的周转限制了有机碳的矿化。
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  泥质沉积物储存了更多有机碳，但矿化比例较低。
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  扰动威胁着富含碳的泥质沉积物，需要优先保护。

引言

海草床作为蓝碳生态系统的主要组成部分，在全球碳循环和气候变化减缓中发挥着至关重要的作用（McLeod等，2011年）。尽管仅占海洋面积的0.1%，它们却驱动了全球约10%-18%的海洋有机碳埋藏，并将大量碳储备主要储存在其沉积物中（Duarte等，2005年，2013b年；Fourqurean等，2012年）。在稳定的海草生态系统中，沉积物有机碳（SOC）表现出较低的分解速率，赋予碳库高度的长期稳定性。SOC被微生物矿化为CO₂等无机碳，是决定净碳储存能力和这些碳汇长期保存的关键过程（Chen等，2022年，2026年）。为什么部分碳能在数千年的时间里逃脱微生物分解，而其余部分在数天内被呼吸作用消耗，这仍是蓝碳科学中一个核心的未解问题（Macreadie等，2025年）。因此，阐明控制SOC矿化机制对于评估海草蓝碳的持久性和稳定性至关重要。

SOC的稳定性与矿化潜力与其组成密切相关（Filimonenko等，2026年；Yang等，2022年）。根据其热稳定性特征，沉积物有机质（SOM）可通过热重分析分为活性组分（LSOM）、稳定组分（SSOM）和惰性组分（RSOM）（Filimonenko等，2026年；Liu等，2023年）。这些热定义组分在微生物可利用性方面可能存在差异（Filimonenko等，2026年）。在陆地生态系统中，土壤连续体模型（SCM）提出有机质降解是一个由微生物和胞外酶介导的逐步连续解聚和转化过程，而非对离散碳池的独立消耗（Bosatta和Agren，1991年；Lehmann和Kleber，2015年）。胞外酶将复杂有机质解聚为生物可利用底物，从而调节微生物的利用（Burns等，2013年；Li等，2025a），而矿物结合有机碳等机制通过物理化学相互作用提供保护，从而抑制分解过程（Jiang等，2021年；Macreadie等，2025年；Zhu等，2025年）。与陆地土壤不同，海草沉积物具有咸水环境和持续缺氧的特征，并接收来自海草根和茎的直接碳输入，这可能独特地调节SOC的转化，因此需要对这些系统中的SCM进行评估（Fraser等，2018年；Tanaya等，2018年；Trevathan-Tackett等，2017年）。此外，海草沉积物每单位面积储存的有机碳约为陆地土壤的两倍，其中大部分碳在厌氧条件下保存（Fourqurean等，2012年）。这些缺氧条件降低了分解速率，使有机碳在千年时间尺度上积累（Duarte等，2013a年）。然而，海草沉积物中的SOC矿化是否遵循这种连续转化框架仍不清楚。解析这些生化途径对于理解海草SOC稳定性的内在机制至关重要。

在全球范围内，由于人为扰动和极端气候事件的影响，海草床正经历着显著退化（Macreadie等，2019年）。底拖网、疏浚和流体动力冲刷等扰动经常使沉积物重新悬浮，将埋藏的SOC暴露于有氧条件下。氧气可用性强烈调节SOC的矿化（Kristensen等，1995年；Macreadie等，2019年）；当氧气重新引入时，它可以显著加速沉积物剖面中SOC的分解和CO₂的释放。例如，西澳大利亚科克本湾的海草退化导致浅水沉积物上层50 cm内SOC储存在40年间损失高达88%-95%（Salinas等，2020年）。此外，随着沉积物深度增加，微生物群落组成、初始有机碳组成和氧化还原条件的连续变化导致SOC矿化表现出显著的垂直变化（Chen等，2022年；Donato等，2011年；Herre等，2022年）。深层沉积物在长期埋藏过程中通常积累了大量惰性碳和产甲烷古菌（Macreadie等，2019年），对这些暴露事件特别敏感，因为扰动会削弱长期低氧条件下维持的物理和氧化还原保护，从而将先前受保护的SOC暴露于氧气中并增强其矿化（Brodersen等，2019年）。确定SOC矿化过程如何随沉积物深度而变化，对于预测栖息地退化后碳稳定性的变化至关重要。

除了深度之外，沉积物特性也可能通过调节氧气扩散、有机质可利用性和物理化学保护过程来影响碳稳定性（Howard等，2021年；Macreadie等，2025年；Serrano等，2016年）。细粒泥质沉积物通常限制氧气渗透并增强矿物结合碳的保护，而粗粒砂质沉积物则具有更高的渗透性和孔隙水交换能力，允许氧气更深地暴露，但通常积累结构复杂的有机输入物。此外，不同类型海草中SOC的组成也可能有所不同，这也会影响其矿化速率（Kaal等，2018年；Ren等，2024年）。

在本研究中，我们选择了南海地区不同的海草-沉积物组合，包括以海萝（Halophila beccarii）为主的泥质栖息地和以大叶藻（Enhalus acoroides）为主的砂质栖息地。大型海草向砂质沉积物贡献了大量富含木质素和纤维素的难降解物质（Kilminster等，2015年），而H. beccarii则向泥质环境贡献了较不稳定的有机碳（Luo等，2022年，2024年）。虽然先前的研究已经量化了海草生态系统中SOC储量和矿化（Shen等，2026年；Yamuza-Magdaleno等，2024年），但不同基质和深度上SOM组分的系统转化仍未量化。为此，我们使用具有代表性的泥质和砂质海草床0-30 cm沉积物岩芯进行了培养实验。我们假设：(1) 所有深度上的SOC矿化都遵循由微生物活动介导的连续转化途径，以及(2) 由于不同的初始有机质组成和基质特性，不同基质类型和深度之间的矿化潜力和碳组分转化存在显著差异。通过整合物理化学和生物指标，本研究为评估海草蓝碳的长期稳定性提供了科学依据。

各部分摘要

研究区域与采样

选择南海沿岸具有不同基质和植被特征的两片海草床作为研究区域：广东省的海陵岛（111.91°E，21.68°N）和海南省的礼宴湾（110.06°E，18.43°N）（图1）。海陵岛以H. beccarii为主的泥质基质为特征（Jiang等，2020年），而礼宴湾则以E. acoroides为主的砂质基质为特征（Liu等，2024年）。H. beccarii是一种小型海草物种

初始有机碳含量与组成

在所有采样深度上，H. beccarii覆盖的泥质沉积物中的SOC含量（9.89 ± 0.60 mg g^?1）显著高于E. acoroides覆盖的砂质沉积物（1.25 ± 0.13 mg g^?1）（p < 0.05；表1）。在泥质沉积物中，SOC含量随沉积物深度增加显著降低，而在砂质沉积物中，SOC含量在亚表层（10-20 cm）最高。

在两片海草床中，SSOM都是SOM的主要组分（表1）。所有SOM

讨论

总体而言，海草沉积物中的SOC矿化遵循酶驱动途径，并受沉积物质地强烈影响。鉴于海草沉积物与陆地土壤之间碳动态的差异，我们检验了海草沉积物中的SOC矿化是否遵循与陆地土壤相同的连续酶驱动途径，以及沉积物质地和深度是否塑造了这一途径。它确实遵循该途径，且质地差异显著：泥质

结论

沉积物类型和深度共同调节海草床中SOC的矿化，显著解耦了绝对累积矿化量与矿化比例。泥质沉积物（H. beccarii）表现出更大的SOC库和更高的绝对矿化量，但矿化比例低于砂质沉积物（E. acoroides），反映了更强的碳周转限制。在不同栖息地中，SOC矿化遵循与SCM一致的连续转化途径，其中

CRediT作者贡献声明

Sai Gao：撰写——初稿、方法论、形式分析、概念构思。Jiening Liang：软件、方法论、调查、数据管理、概念构思。Songlin Liu：撰写——审阅与编辑、资源、调查、经费获取。Hongxue Luo：可视化、调查。Tingting Yin：调查、形式分析。Yuying Huang：验证、调查。Yongli Sun：软件、形式分析。Yunchao Wu：验证、数据管理。Zhijian Jiang：项目

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能会影响本论文中报告的工作。

致谢

本工作由以下项目资助：广东省基础与应用基础研究基金（2025B1515020078），国家自然科学基金（U25A20795），中国海南省自然科学基金（426YXQN0958），中国国家重点研发计划（2022YFF0802201），广东省基础与应用基础研究基金（2023B1212060047），热带海洋学国家重点实验室项目（SKLTO2026HJQC003），以及青年创新

Sai Gao|Jiening Liang|Songlin Liu|Hongxue Luo|Tingting Yin|Yuying Huang|Yongli Sun|Yunchao Wu|Zhijian Jiang|Xia Zhang|Xiaoping Huang|Peter I. Macreadie