评估防虫网跨尺度对非目标节肢动物生物多样性的非预期效应

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Assessing unintended effects of pest-exclusion netting on non-target arthropod biodiversity across scales

　　

•我们在铺设网和未铺网的商业果园中对地面和树冠节肢动物进行了采样。•防虫隔离网对非目标节肢动物的影响有限。•网具的局部效应在中性到积极之间，对蠼螋的数量尤其明显。•对景观尺度上网具铺设的反应因类群和层次而异。•网具可能有助于农学生态学的害虫管理策略。

引言
20世纪农业的集约化带来了许多非预期的环境后果（Matson等，1997；Tilman等，2001）。尽管它使作物产量迅速增加，但这种集约化也导致了自然栖息地的大规模转变为农业用地，并增加了对农用化学品的依赖，深刻改变了景观并扰乱了生态过程（Matson等，1997；Tilman等，2001；Stoate等，2001；Foley等，2005）。例如，农药的集约使用众所周知会对农业生态系统中的生物多样性产生不利影响，损害生态功能的维持及相关生态系统服务的提供（Cardinale等，2012；Cross等，2015；Gunstone等，2021；Raven和Wagner，2021）。通过减少对合成农药的依赖，非化学害虫防治策略有助于农业系统的生态可持续性（Tilman等，2002；Dudley和Alexander，2017）。然而，这些替代做法对非目标生物在局部和景观尺度上的非预期影响仍缺乏充分记录（Rusch等，2010；Gonthier等，2014；Fried等，2018）。

近年来，防虫隔离网作为一种减少果树（如苹果、桃或油桃、猕猴桃和蓝莓）杀虫剂使用的新方法应运而生（Alessandrini等，2026）。与传统的防雹网和防鸟网相比，其网眼要细得多，通常只覆盖单行果树，这些网在不影响果实产量或品质的情况下物理性地限制害虫进入树冠（Chouinard等，2017；Manja和Aoun，2019；Alessandrini等，2026）。它们通常在花后铺设在树上，收获时收起。目前，局部网具对害虫的有效性已经在大量作物和类群中得到充分记录（Alessandrini等，2026）。例如，网具在苹果园中针对目标害虫苹果蠹蛾（鳞翅目：卷蛾科）以及在油桃园中针对绿盲蝽（半翅目：蝽科）非常有效（Chouinard等，2017；Candian等，2021；Poinas等，2025），但对其他苹果害虫，如绣线菊蚜（半翅目：蚜科），结果却不一致（Dib等，2010；Capowiez等，2013；Poinas等，2025）。

已有少数研究考察了隔离网对生物多样性、特别是非目标节肢动物的非预期影响，与害虫类似，普遍报告对其数量产生负面影响（Alessandrini等，2026）。这种负面影响可能源于物理阻隔，也可能源于干扰制度的改变或营养相互作用的变化（Alessandrini等，2026）。在苹果园中，有报告显示隔离网下瓢虫、食蚜蝇和盲蝽等天敌的数量显著减少（Dib等，2010；Marshall和Beers，2022；Nelson等，2024），而对寄生蜂则未报告此类影响（Dib等，2010）。相比之下，蠼螋似乎受益于这一做法（Capowiez等，2013；Marshall和Beers，2022）。这种反应的差异可由物种特征解释，如扩散方式（蠼螋的飞行与爬行）、与网具铺设时机的物候关系（Dib等，2010）、飞行类群的体长与网眼尺寸比（Chouinard等，2023），或对网下改造后微气候的偏好（Vukovi?等，2022）。

由于一些树冠栖息的节肢动物在其生命周期中的一部分时间在地面上度过，局部网具也可能通过限制其移动和减少资源可得性而对地栖节肢动物产生负面影响（L?vei和Sunderland，1996；Mathews等，2004）。此外，网具还可能引发果园内有机物和非有机物流动的变化（Alessandrini等，2026）。据我们所知，局部网具对土壤生物的间接影响只被研究过一次（Paja? ?ivkovi?等，2019），结果未发现对地栖蜘蛛的活动密度或丰富度的影响。

研究网具对非目标节肢动物影响的研究常常忽视了周围的景观背景。许多生物和生态过程在景观尺度上运作，这样的评估因此忽视了跨尺度相互作用（Tscharntke等，2012；Gonthier等，2014；Alessandrini等，2026）。许多节肢动物物种表现出超过局部田地尺度的扩散能力，并依赖于景观上互补栖息地的镶嵌（Schmidt等，2008；Schellhorn等，2014）。因此，景观配置（如田块大小和边缘长度的分布）与景观组成一起，在决定耕作地和多年生作物（Martin等，2019；Priyadarshana等，2024）中节肢动物的数量和多样性方面起着关键作用。景观尺度的半自然栖息地数量极为重要，因为它显著贡献于塑造景观物种库并解释局部群落（Tscharntke等，2012）。半自然栖息地为许多物种提供食物（花蜜、花粉、替代寄主）和栖息地资源（越冬场所），因此作为田间定殖的走廊或蓄水池（Landis等，2000）。类似地，寄主作物面积也被证明会影响食草动物及其专门捕食者（Delaune等，2021）。然而，这些景观效应可能被诸如网具铺设等局部农艺所调节，网具可能会筛选潜在的物种库。有观点认为，网具创造了一个半封闭系统，限制了树冠栖息节肢动物的扩散，并使它们与周围景观部分隔离（Alessandrini等，2026），从而削弱这些景观效应。例如，一种树冠栖息的蜘蛛的出现和苹果蠹蛾的数量在铺网果园对景观背景的响应比未铺网果园更弱（Lefebvre等，2016；Poinas等，2025）。

除了景观组成之外，耕作实践在景观中的空间分布也可能通过改变栖息地功能与连通性来影响物种分布（Fahrig等，2011；Vasseur等，2013；Brusse等，2024）。研究最多的例子是有机农业。景观尺度的有机农业面积增加通常有益于传粉者、杂草和鸟类，而对天敌和害虫的结果则较为复杂（Brusse等，2024；但亦见Muneret等，2019）。鉴于观察到网具对生物多样性的普遍负面影响（Alessandrini等，2026），大规模铺网的后果值得进一步研究，因为广泛推广可能会放大其影响。据我们所知，大规模铺网对节肢动物的影响仅被评估过一次，且关注目标和非目标昆虫害虫。结果表明，如果周围果园铺网，苹果蠹蛾种群会集中在未铺网果园（Poinas等，2025）。对于非目标节肢动物物种，特别是那些专门寄生于铺网作物的物种，也可以预期类似稀释/集中过程（Tscharntke等，2012）。

尽管相对较新，但由于应对威胁果树生产的强烈生物与非生物压力，隔离网如今已在全球广泛使用（Manja和Aoun，2019）。在法国东南部，鲜食苹果生产面临重大的经济、社会和环保挑战，同时几乎占全国总产量的22%（Agreste，2025）。强烈的害虫压力与严格的市场驱动外观标准相结合，使苹果成为法国本土处理最频繁的果树作物。植物保护产品的广泛使用导致主要害虫苹果蠹蛾出现大量抗药性案例（Reyes等，2007）。作为回应，有机苹果种植者自2005年以来越来越多地采用单行隔离网系统。这一做法在农民中迅速普及，到2016年，法国东南部已覆盖近2000公顷（Alaphilippe等，2016）。这种广泛采用，加上景观中已存在的巨大防雹网面积，为评估果园铺网的非预期大规模、长期影响提供了独特机会。应特别关注其对节肢动物群落的影响，因为这些群落在农业生态系统功能中扮演重要角色（Alessandrini等，2026）。这一知识空白尤为相关，因为大多数现有研究依赖于受控实验样地（Dib等，2010；Marshall和Beers，2022；但亦见Marliac等，2013），限制了我们理解铺网在商业化生产条件下的后果。

本研究旨在评估法国东南部苹果园中铺网对非目标节肢动物的非预期局部和景观尺度影响。通过在沿景观尺度铺网梯度分布的配对铺网与未铺网有机果园中采样地栖与树冠节肢动物，我们检验了以下假设：（1）在局部尺度上，防虫隔离网对非目标节肢动物有总体负面影响，包括地栖和树冠节肢动物，对飞行类群的效应尤为强烈，源于网具的屏障效应。（2）景观背景影响果园节肢动物，但在铺网果园中这种效应对树冠节肢动物有所削弱。（3）景观尺度上铺网果园比例增加，对非目标节肢动物的数量、活动密度和丰富度有总体负面影响。最后，考虑到其农艺相关性，我们考察了隔离网对树冠捕食者/食草者比值的影响，事先对该效应的方向未设定预期。

片段

研究区域与实验设计
研究于2021年至2023年间在"杜朗斯河下河谷"（Basse Vallée de la Durance，BVD）研究点开展。这一490平方公里的区域位于法国东南部杜朗斯河的冲积平原上（图1）。该地区通过沟渠网络进行广泛灌溉，且高度以果园为主导。2022年，通过照片解译、实地调查和公共数据库分析相结合，确定了研究区域的土地利用情况：RPG（IGN 2022a）和BD TOPO（IGN 2022b），以及

综述
两年的树冠摇打共收集了2766个非目标节肢动物。其中2137个被归类为主要通过飞行扩散，400个通过爬行扩散，剩余个体无法可靠鉴定。此外，820个节肢动物被划入主要以食草为特征的功能群，1818个被划入主要以捕食为特征的功能群，而其余个体被归为杂食性或摄食策略不确定。这些类群的

讨论
我们发现没有证据表明防虫隔离网对节肢动物的数量或多样性有一致的负面影响。在局部尺度上，隔离网对节肢动物没有可检测的影响，唯一的显著例外是蠼螋，其在铺网果园中的数量有所增加。与此一致的是，我们也未发现局部铺网会削弱景观效应的证据。在景观尺度上，对采用漏斗陷阱采样的类群检测到不同的铺网效应。更高的网具覆盖比例对

作者贡献声明
Tom Souhil：撰写—审阅与编辑，撰写—初稿，正式分析，概念化。Claire Lavigne：撰写—审阅与编辑，方法学，正式分析，概念化。Adrien Rusch：撰写—审阅与编辑，正式分析，概念化。Marilyn Roncoroni：撰写—审阅与编辑，调查。Jean-Claude Streito：撰写—审阅与编辑，调查。Bruno Rasmussen：撰写—审阅与编辑，调查。Bertrand Gauffre：撰写—审阅与

利益冲突声明
作者声明，他们没有任何已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本报告的工作。

致谢
我们要感谢农民对其果园的开放访问及其实践信息，感谢Cécile Thomas、Jér?me Olivares、Stéphanie Belkacem、Areski Leroy、Xavier Said、Marc Bartolini、Clément Tasca和Maxime Marcellin在野外工作中的帮助，以及Cécile Thomas、Nicolas Romet和Nicolas Henon在节肢动物鉴定方面的帮助。我们还要感谢Anne Bougnias Delacours和Jacques Coulon的鉴定监督。本研究通过SPE部门获得公共资金

Tom Souhil | Claire Lavigne | Adrien Rusch | Marilyn Roncoroni | Jean-Claude Streito | Bruno Rasmussen | Bertrand Gauffre