冬季变暖与农业植物多样化促进具有对比热响应功能特征的地表甲虫和蜘蛛

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Winter warming and agricultural plant diversification promote ground beetles and spiders with contrasted functional thermal responses

　　

冬季变暖与农业植物多样化促进了具有对比热响应功能特征的地表甲虫和蜘蛛 摘要：研究环境条件如何构建群落结构是生态学的重要课题。根据环境过滤理论，这些条件对应于在不同时空尺度上运作的非生物和生物过滤器，它们根据物种的生活史特征筛选物种。在非生物环境过滤成分中，温度及其季节内和季节间变异对体温由环境决定的生物尤为重要。因此，外温动物群落深受季节性温度变化的影响，尽管这种影响可被其栖息的植被所调节。此外，植物物种组合的结构和多样性构成生物网络的基础，并强烈影响更高营养级的物种相互作用。这对于节肢动物群落尤其重要，其结构和多样性很大程度上受植被和小气候的影响。在农业生态系统中，从局部到景观尺度正在实施植物多样化措施，以促进有益节肢动物群落的多样性，从而维持杂草控制、害虫控制和授粉等主要生态系统服务。鉴于植被作为节肢动物应对温度胁迫的栖息地，了解其对群落的影响具有重要意义。本研究通过在法国布列塔尼地区53个谷物田连续5个冬季（2016—2022年）采集的地表节肢动物活动密度数据，旨在确定小气候条件和邻近植被覆盖类型（自生草缘和每年播种的开花带）如何影响农田中蜘蛛和地表甲虫群落的活动密度、多样性和功能特征。研究假设包括：较高的冬季平均温度和较低的温度振幅将促进节肢动物的活动和多样性，而严酷的条件可能产生负面影响；冬季温度条件会影响群落中观察到的功能特征；由于开花带具有缓冲的小气候条件和资源供给，其可能比草缘更有利于邻近农田中的节肢动物活动和多样性；开花带可能有利于农田群落中对气候最敏感的物种；气候指标对两个类群可能有不同的影响。结果表明，冬季变暖增加了节肢动物的活动和多样性；温度振幅对地表甲虫有负面影响，而对蜘蛛有正面影响；开花带具有冬季温度缓冲效应，支持热敏感和专化性物种；而草缘则促进了泛化耐热物种的组合。

研究背景与科学问题

在生态学中，环境条件如何塑造群落结构是一个核心议题。根据环境过滤理论，非生物和生物过滤器在不同时空尺度上根据物种的生活史特征进行筛选。对于体温受环境调控的外温动物（ectotherms），温度及其季节内和季节间的变异尤为关键。然而，随着气候变化，温带地区的冬季呈现平均气温升高但温度波动加剧的趋势，这可能导致节肢动物代谢紊乱或与相邻营养级产生物候错配。与此同时，农业生态系统中的植物多样化措施（如播种开花带和保留草缘）被认为可以通过提供缓冲微气候和补充食物资源来影响节肢动物群落。然而，关于冬季条件下地表甲虫（ground beetles，Carabidae）和蜘蛛（spiders，Araneae）这两个主要捕食性类群的生态学研究相对匮乏，尤其是其功能性状如何响应冬季温度和不同植被覆盖类型的联合作用尚不清楚。为此，研究人员开展了本项研究，旨在揭示小气候条件和邻近植被覆盖如何影响农田中这两类捕食性节肢动物的活动密度、分类和功能多样性以及功能性状组成。

研究方法与技术路线

研究区域位于法国布列塔尼的长期社会生态研究站“Zone Atelier Armorique”（ZAA）。研究人员在53个谷物田（小麦或大麦）中设置了采样点，每个田地一侧邻接多年生自生草缘（grassy margin），另一侧邻接每年8月或9月播种的开花带（flowering strip）。于2016年至2022年的五个冬季期间，共进行了5至6次连续的陷阱捕捉（Barber trap）采样，每次持续13至22天。通过将捕获个体数除以诱捕天数获得活动密度值（activity-density）。利用三个温度传感器（Tinytags TGP4500）分别记录开放农田、开花带和草缘内的每小时温度，并提取平均温度和温度振幅（最高温与最低温之差）作为小气候变量。基于物种鉴定结果，计算了物种丰富度、香农多样性指数（Shannon diversity）和功能多样性（Rao’s二次熵，Rao’s Q）。功能性状方面，针对地表甲虫测量了平均体长、体色对比度（Mean Grey Value）、最大季节性活动高峰和食性；针对蜘蛛测量了雌性最大体长、体色对比度、年活动周期和捕猎方式。采用线性混合模型（LMM）和广义线性混合模型（GLMM）分析环境因子对多样性指标和群落加权均值（Community Weighted Means, CWMs）的影响，并通过RLQ分析和第四角分析（fourth-corner analysis）探究环境变量、物种组成和功能性状之间的综合关系。

研究结果

3.1 生境内和冬季间的小气候条件：三种覆盖类型（农田、草缘、开花带）的平均温度无显著差异，但开花带的温度振幅显著低于农田和草缘（P<0.001），表明开花带具有更强的温度缓冲效应。不同冬季之间的平均温度和温度振幅也存在显著差异（P均<0.001）。

3.2 群落描述：共捕获地表甲虫7962只，隶属于40个物种；蜘蛛9545只，隶属于62个物种。两类群落均呈现少数优势种高度集中的特点，例如地表甲虫中Nebria salina和Trechus quadristriatus占总活动密度的80%以上，蜘蛛中Erigone dentipalpis、E. atra和Tenuiphantes tenuis占近70%。

3.3 冬季小气候和邻近生境对分类和功能多样性的影响：两类节肢动物的活动密度、物种丰富度、香农多样性和功能多样性（Rao’s Q）均随平均温度升高而显著增加。温度振幅对地表甲虫的活动密度和香农多样性呈显著负效应，但对蜘蛛的活动密度和香农多样性呈显著正效应。开花带侧的农田中，两类节肢动物的活动密度和分类多样性均显著高于草缘侧。对于功能性状，地表甲虫在草缘侧呈现更大的体长、更深的体色（暗色物种更多）和更高的春季活动高峰比例，而在开花带侧则呈现更多的夏季活动物种和专性弹尾虫捕食者。蜘蛛在草缘侧呈现更浅的体色，而开花带侧则呈现更暗的体色和更高的全年活动型（eurychronous）物种比例。蜘蛛的最大体长随平均温度和温度振幅增加而增大。

3.4 冬季小气候和邻近生境对物种和功能组合的影响：RLQ分析揭示了环境变量与物种及功能性状之间的关联趋势。第四角分析进一步确认，蜘蛛的最大体长与温度振幅显著正相关（P=0.04），体色对比度与邻近生境类型显著相关（P=0.03），即浅色物种更多出现在草缘侧，深色物种更多出现在开花带侧。

讨论与结论

研究表明，冬季变暖总体上提高了农田中捕食性节肢动物的活动和多样性，符合预期假设。然而，温度振幅的增加对地表甲虫产生了负面影响，这可能源于冷期导致的代谢压力或物候错配。相比之下，蜘蛛对温度振幅表现出更强的耐受性或正向响应，这与蜘蛛通常具备更广泛的生理适应能力和更高的耐寒性有关。研究结果支持了开花带通过缓冲极端温度波动（降低温度振幅）来促进热敏感物种和专化性物种的观点，而草缘则倾向于支持泛化耐热物种。具体而言，开花带侧群落中出现了更多夏季活动高峰的地表甲虫和全年活动的蜘蛛，以及更深体色的物种（可能利于吸热），而草缘侧则以春季活动、浅色和大型物种为主。这些发现强调了在农业景观中实施多样化植被管理策略的重要性，特别是播种具有复杂冠层结构的开花带，可以在冬季为对气候敏感的捕食性节肢动物提供关键的庇护所和微气候缓冲，从而有助于维持农田生态系统中的生物防治服务。