人类枕颞叶皮层中感知食物属性的表征结构
《iScience》:Representational structure of perceived food attributes in human occipitotemporal cortex
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时间:2026年09月27日
来源:iScience 4.5
编辑推荐:
**要点**
• 食物属性结构在被动观看期间即可检测到
• 感知的卡路里含量和健康状况映射到枕颞叶区的表征几何结构
• 在控制视觉相似性后,感知卡路里效应的仍然持续存在
• 卡路里和健康状况效应大多共享而非可分离
**摘要**
食物感知将视觉外观与主观及营养知识相结合,
**要点**
• 食物属性结构在被动观看期间即可检测到
• 感知的卡路里含量和健康状况映射到枕颞叶区的表征几何结构
• 在控制视觉相似性后,感知卡路里效应的仍然持续存在
• 卡路里和健康状况效应大多共享而非可分离
**摘要**
食物感知将视觉外观与主观及营养知识相结合,要求大脑表征食物的多个相关维度。我们使用功能磁共振成像和表征相似性分析,研究了25名健康年轻女性在完成一个附带任务时观看96张食物图像期间的视觉、主观和类别性食物表征。视觉模型在初级视觉皮层中解释表征结构最为强烈,并延伸至枕颞叶区。感知的卡路里含量、感知的健康状况和客观卡路里类别在枕颞叶外侧和腹侧区显示出较小但可靠的表征几何结构关联。部分RSA和共性分析表明,这些效应大多共享而非可分离:感知卡路里结构在控制视觉模型后仍然可靠,但在控制感知健康状况后则不再可靠,而适口性则未显示出可靠的正对应关系。因此,枕颞叶皮层中卡路里相关表征似乎反映了一种更广泛的食物属性轴线,而非孤立的标量编码,将视觉加工与食物知识联系起来。
**图式摘要**
**引言**
食物的神经表征是一个复杂且多维的问题,需要整合跨多个皮层系统的视觉、主观和营养信息。在观看食物时,人类会快速提取形状、颜色和质地等视觉特征,同时也会访问与适口性、热量含量和健康价值相关的高层次信息。这些维度共同指导进食行为和饮食选择,但它们在计算需求和抽象层次上存在显著差异。因此,食物感知不能被视为单一过程,而可能是由初级视觉表征与涉及估值、内感受认知和认知控制的高阶系统之间的相互作用所涌现的。理解这些视觉和主观维度如何表征以及它们如何在皮层层级上整合,仍然是食物感知神经科学中的核心挑战。
近期研究表明,视觉食物刺激在腹侧视觉皮层的专门区域中被加工,在梭状回和外侧枕叶皮层的特定部位识别出了食物选择性反应,这些部位与处理面部或身体部位的区域不同。然而,这种食物选择性的表征基础仍有争议。一些观点强调视觉特征统计,包括颜色和质地,而另一些观点则认为食物选择性也可能反映与进食、操纵、奖励和学习所得食物知识相关的行为相关属性。与后者一致,近期一项研究表明食物和工具的神经反应在枕颞叶皮层中部分重叠,表明食物表征可能受到可抓握性和动作可供性的影响。补充地,来自时间解析多变量脑电图的证据表明,食物表征在人类大脑中迅速涌现,在刺激起始后短时间内即可编码与食物相关的区分信息,如天然性、加工程度和感知卡路里含量。总之,这些发现表明视觉皮层中的食物表征不太可能仅由视觉外观组织,而可能反映图像可计算特征与行为相关食物维度之间的相互作用。
在感知加工之外,食物的主观和营养维度似乎也在塑造神经表征中发挥着关键作用。神经影像学研究一致识别出一个与食物相关的分布式皮层网络,该网络除视觉皮层外,还包括眶额叶皮层、岛叶和前额叶区域。正如近期综述所强调的,食物感知不能简化为仅涉及视觉加工,而是反映了感觉、内感受和估值系统的协调活动。眶额叶皮层在编码食物刺激的主观价值中发挥着核心作用,整合感觉信息与奖励历史、动机状态和情境因素。食物相关的脑岛活动与味觉感知、食物摄入预期以及稳态信号与外部食物线索的整合有关。然而,脑岛是一个功能异质性区域,参与的食物加工之外的多种过程,包括显著性检测、认知控制、疼痛和自主神经调节。因此,食物观看期间脑岛的参与可能部分反映这种更广泛的整合功能,而非食物特异性估值本身。虽然眶额叶皮层被认为基于学习关联和动机状态编码食物刺激的主观奖励价值,但脑岛可能通过将这种评估锚定在当前身体状态中做出贡献。前额叶区域,包括背外侧前额叶皮层,参与高阶认知控制、目标导向决策和食物相关行为的调节。背外侧前额叶皮层已被发现参与食物选择时的自我控制、调节眶额叶皮层中的价值信号,以及表征长期目标如健康考量。从表征角度看,背外侧前额叶皮层可能编码食物评估中更抽象的、基于规则或目标依赖的方面,而非感觉或享乐属性本身。因此,理解食物相关的脑活动可能需要描述表征如何从感知性到评估性再到控制相关的格式跨越皮层层级进行转变。
虽然这种功能分工已得到充分确立,但尚不清楚这些区域在它们编码的食物刺激信息结构方面有何差异。特别是,主观评估如何与客观食物属性在神经表征层面上相关联仍缺乏理解。近期研究表明,食物表征通常通过主观属性(如感知加工水平或个人相关性)而非客观营养指标(如脂肪或糖分含量)得到更好的解释。这挑战了仅基于宏量营养素组成的传统食物分类,突显了个体经验和文化知识在食物感知中的重要性。这些发现与更广泛的证据相呼应,即腹侧视觉通路和相关网络根据计算和行为目标而非纯粹的感觉输入来组织,早期区域编码低层视觉特征,更前部区域代表日益抽象的语义信息。
虽然大量关于食物感知的神经影像学工作依赖单变量对比来识别对食物类别或特定属性显示激活增强的区域,但这些方法得出的结果好坏不一且常常不一致,分歧发现可能源于研究设计、统计阈值和参与者特征方面的异质性。这些不一致性的一个原因可能是食物相关信息编码在神经反应的分布式结构中,而非整体激活幅度中。支持这一观点的是,几项多变量fMRI研究表明,食物属性如适口性和热量含量可以从枕叶、颞叶和前额叶区域的多体素活动模式中以上升于随机水平的水平被解码,即使在没有单变量激活差异的情况下。这些发现促使使用多变量表征方法来描述食物属性如何在神经反应空间中组织。
表征相似性分析提供了一种多变量框架,通过将神经不相相似性模式与理论驱动模型不相相似性进行比较,直接检验关于表征结构的假设。RSA已被成功应用于研究视觉物体表征、语义知识和跨皮层系统的价值编码。如上述研究所示,RSA已成为解剖食物相关神经表征的一个有效工具,近期工作将其应用于EEG和fMRI数据,使用食物相关和视觉模型的表征不相相似性矩阵。使用应用于食物反应脑区的数据驱动聚类方法,一个前额叶网络显示出与反映食物健康程度和加工程度的行为维度的显著表征对应关系。同一研究中互补的搜索光RSA进一步在腹侧枕颞叶和海马旁皮层中识别出这种对应关系,包括双侧梭状回和外侧枕叶皮层。总之,这些研究确立了主观和语义食物维度可以从神经表征几何中恢复。
然而,不太清楚的是感知食物属性如何在特定的枕颞叶亚区中表达,以及密切相关的维度如感知卡路里、感知健康和客观卡路里类别解释的是可分离还是共享的表征结构。这个问题尤为重要,因为近期研究表明腹侧视觉皮层中的食物选择性可能受到视觉特征的强烈塑造,尤其是颜色,可能还有来自脑岛的跨模态贡献。因此,检验食物属性表征不仅需要比较神经不相相似性矩阵与行为和类别模型,还需要明确考虑视觉相似性。
为应对这一挑战,可以使用视觉加工的计算模型来补充RSA,这些模型提供了一种有原则的方式来描述视觉刺激。早期视觉加工模型提供了初级视觉皮层中朝向和空间频率选择性反应的计算近似。补充地,为物体识别优化的深度卷积神经网络模型已被证明能够捕获灵长类动物腹侧视觉通路中高级阶段的表征特性,提供了超越早期视觉的层级视觉特征表征的计算描述。总之,这些模型使我们能够检验枕颞叶皮层中的食物属性效应是否在超越图像可计算的视觉相似性后持续存在。
在视觉模型之外,适口性、感知热量含量和感知健康价值等行为评定有助于捕捉由个体经验和知识塑造的主观分级评估。客观类别区分,如高卡路里与低卡路里食物或甜食与咸食,提供了超越个体主观评价的更粗略食物类别结构的补充模型。在本研究中,我们将刺激水平的fMRI建模与RSA相结合,以研究食物信息的不同维度如何跨皮层层级表征。参与者在fMRI扫描期间观看大量食物图像,随后在多个维度上对每个刺激进行评分。使用刺激特异性的β估计,我们通过全脑玻璃尔分块RSA以及预先设定的兴趣区域集内的补充汇总来考察表征结构,涵盖初级视觉皮层、腹侧视觉区和高级及控制区域。神经表征不相相似性矩阵与多个模型RDM进行比较,捕捉低/高层视觉相似性、主观行为评估和客观类别区分。
**图1 刺激与实验设计**
(A)刺激预先选定,以确保高卡路里和低卡路里食物数量相等,甜味和咸味食物数量相等。
(B)快速事件相关fMRI任务的示意说明。每次试验中,视觉食物刺激在中央呈现1400毫秒,叠加一个彩色的注视十字(蓝色或绿色),指示所需反应。参与者通过按键指示注视十字的颜色。试验之间由抖动的试验间间隔(1、2或3个重复时间;TR = 1500毫秒)分隔,在此期间显示注视十字。每次运行中食物刺激的顺序随机排列,全运行中穿插仅有注视十字的空事件。
本研究的两个目标为:第一,我们检验主观食物属性判断和客观食物类别结构是否在除测试的低和高视觉特征模型之外反映于神经表征几何中。第二,我们研究视觉、主观和类别性食物维度如何跨皮层层级表达,特别关注枕颞叶食物属性效应反映的是可分离维度还是共享表征结构。
**结果**
**行为结果**
参与者特征见表1。饥饿评定在第一次(M = 48.36, SD = 15.42)和第二次(M = 48.24, SD = 18.36)会话之间无显著差异,t(24) = 0.05, p = 0.95, d = 0.01。同样,上一餐结束到扫描会话开始的时间(目标间隔:120分钟)在两次会话之间可比较(会话1:M = 131分钟,SD = 23.80;会话2:M = 130.40分钟,SD = 21.83),t(24) = 0.14, p = 0.88, d = 0.03。
在扫描过程中进行的正交颜色辨别任务总体表现良好(参与者间每次运行的平均准确率 = 93.4%,SD = 16.5%;平均反应时 = 776 毫秒,SD = 120 毫秒),表明参与者在刺激呈现期间总体保持专注。
表1 参与者特征
报告了年龄、身体质量指数(BMI)、距上次用餐时间及主观饥饿评分的均值(M)、标准差(SD)和范围(最小值–最大值)。饥饿感采用视觉模拟量表(VAS)评估(0 = 完全不饿,100 = 非常饿)。距上次用餐时间以分钟为单位报告。
| 变量 | 均值(M) | 标准差(SD) | 范围(最小值–最大值) |
|---|---|---|---|
| 年龄 | 21.28 | 2.74 | 18–31 |
| BMI | 21.74 | 1.47 | 19.60–24 |
| 上次进食时间(分钟) | 130.70 | 20.52 | 100–195 |
| 饥饿水平(VAS) | 48.30 | 16.05 | 24–82 |
min,分钟;VAS,视觉模拟量表(范围:0 = 完全不饿;100 = 非常饿)。
模型RDM结构、行为模型共线性及可靠性检验
在检验模型-大脑对应关系之前,我们考察了各模型RDM之间的关系(图2B)。群体感知卡路里与群体感知健康呈强相关(Spearman ρ = 0.869),表明这两个维度对成对刺激不相似性的组织方式相似。感知卡路里与客观卡路里类别也呈强相关(ρ = 0.803),感知健康与客观卡路里类别的关系同样强烈(ρ = 0.719)。相比之下,感知美味度与咸味/甜味结构基本独立于其他食物相关模型(绝对ρ分别 ≤ 0.049 和 ≤ 0.050)。
图2 模型RDM结构及视觉、主观与类别食物维度之间的关系
完整说明
(A) 用于表征刺激空间的模型表征不相似性矩阵(RDM)。群体主观RDM包括感知卡路里、感知健康和感知美味度。这些模型通过对各刺激在参与者间平均Z分数评分并计算刺激间的成对绝对差来构建。客观类别RDM包括客观卡路里类别和咸味/甜味类别。视觉模型RDM包括基于Gabor的V1样特征、颜色直方图以及CORnet-S的V4和IT特征。刺激按照因子刺激类别排序:低卡路里甜味、低卡路里咸味、高卡路里甜味和高卡路里咸味。颜色值表示每个RDM内的标度化不相似性值。
(B) 模型-模型表征几何,以向量化模型RDM之间的Spearman相关表示。
(C) 模型距离的二维多维标度(MDS),距离定义为1 ? ρ(Spearman)。MDS可视化总结了不同模型对食物刺激集的组织方式在何种程度上相似。群体感知卡路里和群体感知健康模型与客观卡路里结构紧密聚集,与共享的主观卡路里/健康轴一致,而群体感知美味度和视觉模型则占据模型空间更为独立的区域。
在视觉模型中,CORnet V4与CORnet IT关系最为密切(ρ = 0.616),与其同源出自同一层级视觉网络相符。Gabor与颜色(ρ = 0.232)、CORnet V4(ρ = 0.209)和CORnet IT(ρ = 0.172)呈中等相关,但与主观和类别食物模型关系微弱。感知卡路里和感知健康与CORnet IT呈弱到中等的相关(PercCal: ρ = 0.176;PercHealth: ρ = 0.182),与颜色和CORnet V4的关系更弱。因此,模型空间在感知卡路里、感知健康和客观卡路里类别之间显示出实质性的共线性,而这些食物相关维度与所检验的视觉模型之间重叠较弱。这促使了下文所报告的残差化RSA控制和共性分析。
我们还在评分参与者间评估了群体层面行为模型的可靠性(表S6)。由于每个参与者对每个刺激在每个维度上仅评分一次,参与者内部的重测信度无法估计。取而代之的是通过半分一致性来估计:反复将参与者划分为两个平衡的半组,分别计算每个半组的群体平均评分向量和绝对差RDM,并在10,000次随机划分中计算它们的相关性。感知卡路里和感知健康作为刺激级评分向量高度可靠(半分ρ = 0.949 和 0.948;Spearman-Brown校正后ρ均为0.974),作为模型RDM也高度可靠(半分ρ = 0.938 和 0.942;Spearman-Brown校正后ρ = 0.968 和 0.970)。因此,强烈的卡路里/健康关系反映了一个稳定的群体层面评分结构。转换为绝对差RDM后,美味度的可靠性较低(半分ρ = 0.532;Spearman-Brown校正后ρ = 0.694),与各参与者间更大的特异性一致。
为补充模型空间可视化,我们还直接检查了神经表征结构。所有预定义ROI的群体平均神经RDM见图S1,刺激按照与模型RDM相同的因子类别排序。这些可视化仅作描述之用;所有推断分析均在受试者水平进行。神经RDM在视觉和枕颞ROI中显示出比OFC、脑岛和DLPFC更清晰的刺激相关结构,与相应的神经RDM噪声天花板一致。
单变量类别水平结果
为补充多变量表征分析,我们进行了全脑单变量对比,比较高卡路里与低卡路里食物刺激的反应。群体层面推断使用受试者水平对比图上的随机效应单样本t检验,评估类别相关的激活差异是否在参与者间具有一致性。
对于高卡路里 > 低卡路里对比,显著效应主要观察在视觉和腹侧颞叶皮层(图3B)。ROI汇总(图3C和3D)显示V1(平均对比值 = 13.42 ± 3.03 SEM,t(24) = 4.43,q = 0.001,dz = 0.89)、VOTC(均值 = 6.23 ± 2.02,t(24) = 3.08,q = 0.010,dz = 0.62)和OFC(均值 = 2.05 ± 0.62,t(24) = 3.32,q = 0.009,dz = 0.66)中存在可靠的正效应。LOTC未显示可靠的平均激活差异(均值 = ?2.36 ± 3.48,t(24) = ?0.68,q = 0.605,dz = ?0.14),脑岛(均值 = 0.89 ± 0.98,t(24) = 0.91,q = 0.560,dz = 0.18)和DLPFC(均值 = 0.37 ± 1.54,t(24) = 0.24,q = 0.812,dz = 0.05)亦然。因此,高卡路里与低卡路里食物主要在V1、VOTC和OFC中引发可靠的平均反应差异,而RSA分析则检验了分布式反应模式是否在超越这些平均激活效应的更细粒度水平上编码了表征结构。
图3 单变量卡路里类别效应及ROI定义
完整说明
(A) 在HCP-MMP皮层平面上显示的预定义感兴趣区:V1、外侧枕颞皮层(LOTC)、腹侧枕颞皮层(VOTC)、眶额皮层(OFC)、脑岛和背外侧前额叶皮层(DLPFC)。
(B) 高卡路里 > 低卡路里食物的全皮层随机效应单变量图,显示为阈值化群体层面t值。暖色表示对高卡路里食物的更强反应;冷色表示相反对比。群体层面推断使用跨参与者双尾单样本t检验(n = 25),并在有限的灰度坐标上应用Benjamini-Hochberg错误发现率(FDR)校正。
(C) 视觉ROI的ROI水平对比估计。点表示个体参与者,黑色标记表示均值 ± 标准误。
(D) 非视觉ROI的ROI水平对比估计。ROI水平推断使用跨参与者双尾单样本t检验(n = 25),并在六个预定义ROI上应用Benjamini-Hochberg FDR校正;注释报告t统计量和FDR校正后的q值。在V1、VOTC和OFC中观察到可靠的正效应,而LOTC、脑岛和DLPFC未通过校正。
咸味 > 甜味对比显示出更受限的模式:校正后仅V1显示出可靠的正效应(均值 = 11.46 ± 3.68 SEM,t(24) = 3.12,q = 0.028,dz = 0.62),而LOTC、VOTC、OFC、脑岛和DLPFC未通过校正。
全皮层表面分区RSA
由于最终RSA分析在fsLR/CIFTI空间进行,我们将空间无偏分析实现为跨双侧Glasser分区的全皮层分区RSA(图4)。在180个双侧HCP-MMP分区中,179个在灰度坐标掩膜后产生有效的群体层面估计。对于每个模型,使用方向性置换p值检验正模型-大脑对应关系,跨分区进行FDR校正。在皮层图中,彩色分区表示模型层面FDR校正效应,颜色强度反映参与者间的平均Spearman相关。百分比表示相对于分区特定上噪声天花板界限的平均效应。对于零阶分析,这提供了相对于标准神经RDM天花板的效应大小的保守估计。对于残差化和受试者特异性分析,保留相同上限作为跨模型的共同描述性基准,但不将其解释为这些特定统计量正式可达到的天花板。完整的分区统计量见表S1。
图4 感知卡路里、客观卡路里、感知健康和视觉模型RDM的分区RSA图
完整说明
显示群体层面模型-大脑对应关系的全皮层双侧Glasser分区RSA图,分别对应(A)群体感知卡路里、(B)客观卡路里类别、(C)群体感知健康和(D)CORnet-S IT。数值表示参与者(n = 25)间神经与模型RDM之间的平均Spearman相关。群体层面推断使用跨参与者单侧符号翻转置换检验(50,000次置换),检验正模型-大脑对应关系。对于每个模型,p值使用Benjamini-Hochberg FDR校正在179个可分析的双侧Glasser分区上进行校正。彩色分区表示通过模型层面FDR校正的效应;不显著分区以灰色显示。颜色刻度显示阈值化正效应,并针对每个模型单独缩放。感知卡路里主要在后部视觉、外侧枕颞、腹侧颞叶和海马旁分区中显示出校正效应,在VVC中最强。客观卡路里显示出更广泛的叠加模式,包括VVC、PH、V3CD、V8、VMV3、LO1/LO3、PIT和FFC。感知健康显示出相似的后部枕颞分布,在V4t、VVC、PH、MT、FST和V3CD中最强。CORnet-S IT在早期和中早期视觉皮层中显示出最强的对应关系,并延伸到外侧和腹侧枕颞分区。
分析首先确认了预期的视觉模型分布。Gabor对应关系局限于早期视觉皮层,在17个分区中幸存,在V2中达到峰值(均值ρ = 0.366,为上噪声天花板界限的48%,q < 0.001)、V1(0.355,50%,q < 0.001)、V3(0.346,49%,q < 0.001)和V4(0.296,46%,q < 0.001)。CORnet-S V4和IT显示出更广泛的后部效应,分别幸存于34和33个分区,在早期视觉皮层达到峰值,并延伸到外侧和腹侧枕颞皮层。对于CORnet-S IT,校正效应达到LO1(0.052,为上噪声天花板界限的14%,q < 0.001)、LO2(0.046,12%,q < 0.001)、VVC(0.041,11%,q < 0.001)、LO3(0.025,7%,q < 0.001)和FFC(0.023,7%,q < 0.001)。颜色模型在任何分区中均未通过校正。
食物相关模型显示出叠加的后部枕颞和腹侧颞分布。群体感知卡路里幸存于18个分区的校正,在VVC(ρ = 0.034,为上噪声天花板界限的9%,q < 0.001)、PH(0.027,7%,q = 0.002)、V8(0.026,6%,q < 0.001)、FST(0.025,8%,q = 0.001)和LO1(0.022,6%,q < 0.001)中效应最强。在核心腹侧分区中,效应在VVC中可靠,但在FFC中不显著(0.010,3%,q = 0.163)。客观卡路里显示出更广泛的模式,幸存于30个分区,具有相似的后部和腹侧颞峰值,包括VVC(0.034,9%,q < 0.001)、PH(0.029,8%,q < 0.001)和V3CD(0.027,7%,q < 0.001),并且与感知卡路里不同,也在FFC中幸存(0.016,5%,q < 0.001)。感知健康幸存于15个分区,分布紧密叠加,在V4t(0.038,为上噪声天花板界限的10%,q < 0.001)、VVC(0.035,9%,q < 0.001)、PH(0.030,8%,q < 0.001)、FST(0.028,8%,q < 0.001)和LO1(0.026,7%,q < 0.001)中最强。美味度在任何分区中均未幸存。咸味/甜味在三个分区中微弱幸存:LO2(0.011,为上噪声天花板界限的3%,q = 0.043)、PH(0.010,3%,q = 0.020)和FFC(0.007,2%,q = 0.020)。因此,感知卡路里、客观卡路里和感知健康占据相同广阔的后部枕颞区域,其中客观卡路里在空间上最为广泛;在FFC内,客观卡路里可靠,而感知卡路里和感知健康不可靠。
残差化控制澄清了这一叠加。控制感知健康后,感知卡路里在枕颞或腹侧颞皮层中不再幸存;幸存效应局限于早期视觉皮层,包括V2(ρ = 0.042,为上噪声天花板基准的6%,q = 0.001)、V1(0.032,4%,q = 0.001)、V3(0.031,4%,q = 0.001)和V4(0.025,4%,q = 0.004),以及少量前额和顶叶分区。反向控制同样受限:控制感知卡路里后的感知健康仅在V4t(0.040,为上噪声天花板基准的10%,q = 0.029)和MT(0.024,8%,q = 0.041)中幸存。
鉴于热量与健康之间存在强共线性(ρ = 0.87),且早期视觉皮层中相应的零阶效应缺失或为负,我们将早期视觉残余效应解释为一种抑制模式,而非 V1/V2 中存在可分离的热量或健康特异性结构的证据。因此,在感知热量或感知健康显示出可靠零阶效应的区域,这两个模型是不可分离的,这与共享的热量/健康轴一致。相比之下,感知热量对视觉控制具有稳健性。在控制 Color(15 个片区;VVC,ρ = 0.033,占上限噪声天花板基准的 9%,q < 0.001)、CORnet-S V4(16 个片区;VVC,0.033,9%,q = 0.002)和 CORnet-S IT(9 个片区;VVC,0.028,7%,q = 0.002;FST,0.022,7%,q = 0.005;PH,0.021,6%,q = 0.035;LO1,0.013,3%,q = 0.041)之后,它仍然可靠。因此,枕颞区的感知热量效应不能归结为所测试的视觉模型。客观热量显示出对视觉控制更强的稳健性,在控制 Color(29 个片区;FFC,0.016,占上限噪声天花板基准的 5%,q < 0.001)、CORnet-S V4(27 个片区;FFC,0.014,4%,q = 0.001)和 CORnet-S IT(19 个片区;FFC,0.013,4%,q = 0.003)之后仍然存活,但同样在感知健康控制下崩溃,仅留下早期视觉抑制效应,包括 V2(0.038,占上限噪声天花板基准的 5%,q < 0.001)和 V1(0.032,4%,q < 0.001)。最后,个体特异性行为 RDM 测试了每位参与者自己的评分几何结构是否与其神经几何结构匹配。这些分析与群体水平结果汇合。个体特异性感知热量在 13 个片区中存活了校正,位于相同的后侧和腹侧颞叶区域,其中在 VVC(ρ = 0.033,占上限噪声天花板基准的 9%,q = 0.001)、V3CD(0.030,7%,q = 0.002)、PH(0.028,8%,q = 0.008)和 LO1(0.027,7%,q = 0.005)中的效应最强,并且在 FFC 中也达到了一个小的校正效应(0.015,4%,q = 0.040)。个体特异性感知健康在 17 个片区中存活,分布高度重叠,其中在 VVC(0.035,占上限噪声天花板基准的 9%,q = 0.002)、V3CD(0.028,7%,q = 0.006)和 V4t(0.028,7%,q = 0.002)中最强,并且在 FFC 中也达到了效应(0.020,6%,q = 0.014)。个体特异性美味度在任何片区中均未存活。因此,个体评分分析再现了枕颞区和腹侧颞叶皮层中可靠的感知热量和感知健康结构,以及美味度效应的缺失,而未依赖于群体平均行为模型。
预定义片区组的 ROI 水平摘要
在建立全皮层分析中效应的空间分布后,我们根据既往文献的启发总结了预定义 ROI 组内的模型对应关系(图 3A)。ROI 水平效应显示在图 5 中,并在表 S7 中完整报告。在计算神经 RDM 之前,ROI 内所有 Glasser 片区的灰质坐标点进行了合并,而不是对片区水平估计值进行平均,因此这些分析直接测试了合并的 ROI 模式是否表达了每种模型几何结构。除非另有说明,q 值是指每个 ROI 内跨模型的 FDR 校正。百分比表示平均效应相对于合并 ROI 的上限噪声天花板边界的比值。对于零阶分析,这提供了相对于标准神经 RDM 天花板的效应幅度的保守估计。对于残差化和个体特异性分析,保留相同的上限作为跨模型的通用描述性基准,但不将其解释为这些特定统计量的正式可达成天花板。
图 5 视觉和食物相关维度的 ROI 水平 RSA
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(A) 视觉特征模型的 ROI 水平 RSA。模型包括 Gabor、Color、CORnet-S V4 和 CORnet-S IT。Gabor 在 V1 中显示出最强的对应关系,而 CORnet-S V4 和 IT 在 V1、LOTC 和 VOTC 中显示出可靠的正向对应关系,与枕颞皮层中的高级视觉结构一致。Color 未显示出可靠的正向对应关系。
(B) 群体主观和分类食物模型的 ROI 水平 RSA:感知美味度、感知热量、感知健康、客观热量类别和咸/甜类别。感知热量、感知健康和客观热量在 LOTC 和 VOTC 中显示出可靠的正向对应关系,与共享的枕颞食物相关结构一致。咸/甜效应较小,而美味度未显示可靠的正向对应关系,且在视觉 ROI 中描述性为负。高级 ROI 未显示稳健的正向食物模型效应。条形图显示群体平均 Spearman 相关,误差线显示 ±SEM,点显示个体参与者(n = 25)。由虚线包围的灰色阴影带状区域指示每个 ROI 的下限和上限神经噪声天花板估计值。群体水平推断使用了单侧符号翻转置换检验跨参与者进行(50,000 次置换),测试正向模型 - 大脑对应关系,并对每个 ROI 内跨模型的 Benjamini-Hochberg FDR 进行校正。星号表示 FDR 校正后的显著性:一个星号,q < 0.05;两个星号,q < 0.01;三个星号,q < 0.001。
在 V1 中,表征结构由视觉信息主导。Gabor 最强(平均 ρ = 0.355,占上限 NC 边界的 50%,q < 0.001),其次是 CORnet-S V4(0.135,19%,q < 0.001)和 CORnet-S IT(0.104,15%,q < 0.001);Color 不可靠(?0.053,q = 1.000)。没有主观食物模型是可靠的(PercCal ?0.007,q = 1.000;PercHealth ?0.026,q = 1.000),且客观热量仅显示微不足道的正效应(0.003,<1% 的上限 NC 边界,q = 0.043)。美味度和咸/甜不可靠。
在 LOTC 中,神经几何结构与视觉和食物相关模型均对应。视觉效应对 Gabor(0.044,占上限 NC 边界的 10%,q = 0.010)、CORnet-S V4(0.051,12%,q < 0.001)和 CORnet-S IT(0.058,13%,q < 0.001)是可靠的。食物相关效应对 PercCal(0.028,7%,q < 0.001)、PercHealth(0.037,9%,q < 0.001)和客观热量(0.030,7%,q < 0.001)也是可靠的。咸/甜是可靠的但非常小(0.006,1%,q = 0.008),而美味度描述性为负,未被解释为正向对应关系。
在 VOTC 中,合并 ROI 分析显示可靠的视觉、感知热量、感知健康和客观热量效应。视觉对应关系对 Gabor(0.044,占上限 NC 边界的 11%,q = 0.002)、CORnet-S V4(0.030,7%,q < 0.001)和 CORnet-S IT(0.039,9%,q < 0.001)是可靠的,而 Color 为正但未通过校正(0.018,4%,q = 0.185)。三个相关的食物相关模型均可靠:PercCal(0.028,7%,q < 0.001)、PercHealth(0.030,7%,q < 0.001)和客观热量(0.032,8%,q < 0.001)。咸/甜也是微弱可靠的(0.007,2%,q < 0.001),而美味度描述性为负。因此,VOTC 显示出与感知热量、感知健康和客观热量类别的正向对应关系,但下面的控制分析表明,这些效应主要反映了共享而非可分离的结构。
作为描述性检查,我们使用 MDS 图并叠加个体食物图像可视化了枕颞 ROI 中的群体平均神经几何结构(图 S2)。这些图提供了 ROI 水平神经反应模式空间中刺激组织的直观视图,但未用于推断。在二维 MDS 解上拟合了刺激属性的线性梯度以辅助解释;由此产生的 MDS 梯度 R2 值仅总结可视化结构,不应解释为神经方差解释或 RSA 效应大小。
高级 ROI 未显示稳健的正向食物模型效应,且下限噪声天花板估计值较低,特别是在 OFC 和岛叶中。在 OFC 中,没有模型通过校正(PercCal ?0.0001,q = 0.819;PercHealth ?0.002,q = 0.819;客观热量 0.000,占上限 NC 边界的 0%,q = 0.819;咸/甜 0.001,<1%,q = 0.819)。在岛叶中,没有模型通过校正,尽管在校正前有几个效应名义上为正(PercCal 0.005,占上限 NC 边界的 2%,p = 0.087;PercHealth 0.006,3%,p = 0.078;美味度 0.010,5%,p = 0.047;客观热量 0.005,2%,p = 0.053;所有 q = 0.148)。在 DLPFC 中,没有模型通过校正(PercCal 0.001,<1% 的上限 NC 边界,q = 0.975;PercHealth ?0.009,q = 0.998;客观热量 ?0.001,q = 0.998;咸/甜 0.003,1%,q = 0.830)。总体而言,高级 ROI 在当前方法下未提供关于所测试食物评分几何结构的稳健证据。
残差化 RSA 控制(图 6;表 S7 中的完整数值)显示 LOTC 和 VOTC 的感知热量效应... 对视觉控制稳健,但与感知健康结构不可分离。在 LOTC 中,PercCal 在控制 Gabor(ρ = 0.028,占上限 NC 基准的 7%,SEM = 0.005,q < 0.001)、Color(0.029,7%,SEM = 0.005,q < 0.001)、CORnet-S V4(0.026,6%,SEM = 0.005,q < 0.001)和 CORnet-S IT(0.019,4%,SEM = 0.004,q < 0.001)之后仍然可靠。然而,在控制 PercHealth 之后不再可靠(?0.007,SEM = 0.008,q = 0.831)。反向控制显示,在控制 PercCal 后,PercHealth 效应虽降低但仍可靠(0.024,占上限 NC 基准的 6%,SEM = 0.009,q = 0.008)。我们不将此解释为存在可分离的健康特异性编码的证据;相反,LOTC 的感知热量效应似乎对视觉控制稳健,但并非特异性于热量,更好地解释为共享的热量/健康结构。
图 6 群体感知热量和客观热量模型的偏 RSA 控制
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偏 RSA 测试了热量相关效应是否由视觉相似性解释或与感知健康结构重叠。顶行显示了群体感知热量在控制 Color、CORnet-S V4、CORnet-S IT 和感知健康之前和之后的情况;底行显示了具有相同控制的客观热量类别。感知热量效应在 LOTC 和 VOTC 中在视觉控制之后仍然可靠,但在控制感知健康之后不再可靠,表明是共享的主观热量/健康结构,而非可分离的感知热量表征。客观热量在 LOTC 和 VOTC 中在视觉控制之后也仍然可靠,表明在测试的视觉模型之外存在小的类别热量效应;在感知健康控制之后,该效应减弱,且仅在 VOTC 中仍然可靠。条形图显示群体平均 Spearman 相关,误差线显示 ±SEM,点显示个体参与者(n = 25)。灰色带状区域显示从未残差化神经 RDM 计算得出的下限和上限噪声天花板估计值。对于残差化分析,这些边界保留作为通用描述性基准,不解释为残差相关的正式噪声天花板。群体水平推断使用了单侧符号翻转置换检验跨参与者进行(50,000 次置换),测试正向模型 - 大脑对应关系,并对每个 ROI 内跨模型的 Benjamini-Hochberg FDR 进行校正。星号表示 FDR 校正后的显著性:一个星号,q < 0.05;两个星号,q < 0.01;三个星号,q < 0.001。
VOTC 显示出相同的模式。PercCal 在控制 Gabor(0.026,占上限 NC 基准的 6%,SEM = 0.005,q < 0.001)、Color(0.027,7%,SEM = 0.005,q < 0.001)、CORnet-S V4(0.026,6%,SEM = 0.005,q < 0.001)和 CORnet-S IT(0.021,5%,SEM = 0.004,q < 0.001)之后仍然可靠,但在控制 PercHealth 之后不再可靠(0.002,<1% 的上限 NC 基准,SEM = 0.007,q = 0.386)。反向控制也不显著(控制 PercCal 后的 PercHealth:0.013,占上限 NC 基准的 3%,SEM = 0.008,q = 0.074),表明 VOTC 中热量与健康之间的对称不可分离性。
客观热量类别对视觉控制的稳健性更强。在 LOTC 中,CalorieObjective 在控制 Gabor(0.030,占上限 NC 基准的 7%,SEM = 0.004,q < 0.001)、Color(0.031,7%,SEM = 0.004,q < 0.001)、CORnet-S V4(0.028,7%,SEM = 0.004,q < 0.001)和 CORnet-S IT(0.022,5%,SEM = 0.004,q < 0.001)之后仍然可靠,但在控制 PercHealth 之后不再可靠(0.006,占上限 NC 基准的 1%,SEM = 0.005,q = 0.146)。在 VOTC 中,CalorieObjective 在所有视觉控制之后仍然可靠,Gabor(0.031,占上限 NC 基准的 7%,SEM = 0.004,q < 0.001)、Color(0.030,7%,SEM = 0.004,q < 0.001)、CORnet-S V4(0.030,7%,SEM = 0.004,q < 0.001)和 CORnet-S IT(0.026,6%,SEM = 0.004,q < 0.001),并且在控制 PercHealth 之后也仍然可靠,尽管有所降低(0.014,占上限 NC 基准的 3%,SEM = 0.005,q = 0.009)。因此,客观热量在测试的视觉模型之外对枕颞表征结构做出了贡献,但其在感知健康控制下的减弱表明与刺激集更广泛的热量/健康结构存在强烈重叠。
由于感知热量和感知健康高度共线(ρ = 0.87),这些偏控制用于评估不可分离性,而非主张独特的编码。
控制健康后的热量效应为零结果表明,在枕颞区ROI中,热量表征与健康表征无法分离。相反,共线模型之间的正偏效应不应被解释为不同编码的证据;唯一方差与共享方差的正式分解由共同性分析处理。与抑制效应的解释一致,健康残差化控制项在V1区产生了小幅正效应,而对应的零阶热量与健康效应为零或负值:控制PercHealth后的PercCal(ρ = 0.032,为上界噪声天花板的5%,SEM = 0.005,q < 0.001)以及控制PercHealth后的CalorieObjective(0.032,5%,SEM = 0.003,q < 0.001)。因此,我们将这些早期视觉区的残差效应解释为热量与健康之间的共线性所产生,而非V1区存在抽象热量编码的证据。作为额外的受试者特定表征相似性分析(RSA),我们检验了每位受试者自身的评级几何结构是否能预测其神经表征几何结构。对于每位受试者的每个评级维度,跨刺激对评级进行Z分数标准化,并转换为成对绝对差值RDM。由于模型向量在各受试者之间不同,这些受试者自身模型与共享的组水平RDM分开分析。完整的受试者自身ROI统计结果见表S5。百分比表示平均效应相对于对应非残差化混合ROI神经RDM的上界Nili噪声天花板界值,用作共同描述性基准,而非对受试者特定模型的正式天花板饱和度估计。在ROI水平上,受试者自身的感知热量与感知健康模型在LOTC和VOTC中均显示出可靠的正效应。在LOTC中,受试者自身的感知热量效应可靠(平均ρ = 0.029,为上界噪声天花板的7%,SEM = 0.007,p < 0.001,q < 0.001),受试者自身的感知健康亦然(ρ = 0.032,7%,SEM = 0.005,p < 0.001,q < 0.001)。受试者自身的可口性描述性为负且未达正效应可靠标准(ρ = ?0.018,SEM = 0.009,q = 0.966)。在VOTC中,受试者自身的感知热量同样可靠(ρ = 0.030,为上界噪声天花板的7%,SEM = 0.006,p < 0.001,q < 0.001),受试者自身的感知健康亦然(ρ = 0.034,8%,SEM = 0.006,p < 0.001,q < 0.001),而可口性再次描述性为负且不可靠(ρ = ?0.022,SEM = 0.010,q = 0.985)。受试者自身模型在V1、OFC、岛叶或DLPFC中均未通过校正。总体而言,受试者自身分析表明,受试者特定的感知热量与感知健康几何结构在枕颞神经表征结构中得以反映,LOTC和VOTC中表现出汇聚的ROI水平效应,且体素水平效应集中在VVC、LO/V3CD、PH、FST及相关后部枕颞体素。相比之下,受试者特定的可口性几何结构在ROI水平或体素水平上均无可靠正对应。共同性分析为正式评估唯一与共享模型贡献,我们在秩变换的RDM空间中进行了靶向共同性分析,采用多元回归RSA。这些分析将理论驱动的模型集所解释的方差分解为唯一与共享成分。由于共同性系数在预测变量高度相关时难以在符号上解释,我们主要关注唯一方差估计值,并将可靠的共享项视为表征结构重叠的证据。这些分解结果在图7中以LOTC和VOTC分别呈现,区域面积与对应共同性系数的绝对值成比例,标签保留其符号值。图7:LOTC和VOTC中唯一与共享的视觉及食物模型贡献完整图注及图查看器共同性分解针对三个模型划分呈现:视觉 + 感知热量 + 感知健康(A和D)、视觉 + 客观热量 + 感知健康(B和E)、以及视觉 + 客观热量 + 感知热量(C和F),LOTC(A–C)和VOTC(D–F)分别分析。数值表示组平均共同性系数,以神经RDM方差百分比(R2)表示,完整模型R2标注于每个图像上方。区域面积与各图像内对应共同性系数的绝对值成比例,而标签保留系数的符号。斜线区域表示负共同性系数。共同性系数对每位受试者(n = 25)进行估计,推断采用刺激标签置换检验(1000次置换),其中神经RDM的条件标签被打乱并重新计算完整分解。唯一成分对置换零分布进行单侧检验,而共享成分因可为正或负而采用双侧检验。P值在模型划分内跨ROI和成分使用Benjamini-Hochberg FDR校正进行修正。星号表示FDR校正显著性:一个星号,q < 0.05;两个星号,q < 0.01;三个星号,q < 0.001。分解结果显示,食物相关贡献主要集中在共享成分中,而唯一的感知热量、感知健康及客观热量成分相对较小。在第一划分中,视觉块与组感知热量和组感知健康一同输入。这检验了在感知热量与感知健康之间强相关(Spearman ρ = 0.87)的情况下,任一主观模型能否在视觉相似性及二者共享的主观热量/健康结构之外解释神经表征方差。完整模型在V1中解释的方差最多(R2 = 16.23%),其次为LOTC(R2 = 2.23%)和VOTC(R2 = 1.91%)。唯一的视觉成分在V1(16.00% R2,SEM = 0.92%,p < 0.001,q = 0.006)和LOTC(1.86% R2,SEM = 0.30%,p = 0.002,q = 0.010)中可靠,但在VOTC中校正后不可靠(1.61% R2,SEM = 0.29%,p = 0.021,q = 0.098)。关键的是,在LOTC或VOTC中,感知热量和感知健康均未解释可靠的唯一方差。在LOTC中,唯一的感知热量(0.15% R2,SEM = 0.03%,p = 0.509,q = 0.652)和唯一的感知健康(0.22% R2,SEM = 0.05%,p = 0.114,q = 0.281)均不显著。在VOTC中同样如此,感知热量(0.13% R2,SEM = 0.03%,p = 0.792,q = 0.876)和感知健康(0.18% R2,SEM = 0.05%,p = 0.512,q = 0.652)均不显著。然而,共享的视觉 × 感知热量 × 感知健康成分在LOTC和VOTC中均可靠(均为0.04% R2,SEM = 0.01%,p < 0.001,q = 0.006),表明重叠而非可分离的主观热量/健康相关结构。在第二划分中,视觉块与客观热量和组感知健康一同输入。这检验了在客观热量与感知健康之间强相关(Spearman ρ = 0.72)的情况下,客观热量类别能否在感知健康结构之外解释唯一方差。完整模型在V1中解释16.22%的神经RDM方差,在LOTC中解释2.15%,在VOTC中解释1.87%。唯一的视觉成分在V1(16.01% R2,SEM = 0.92%,p < 0.001,q = 0.005)和LOTC(1.87% R2,SEM = 0.31%,p = 0.002,q = 0.008)中可靠,但在VOTC中校正后不可靠(1.61% R2,SEM = 0.29%,p = 0.024,q = 0.077)。在LOTC或VOTC中,客观热量和感知健康均未显示可靠的唯一方差。在LOTC中,唯一的客观热量(0.06% R2,SEM = 0.02%,p = 0.211,q = 0.368)和唯一的感知健康(0.13% R2,SEM = 0.04%,p = 0.083,q = 0.183)不显著。在VOTC中,唯一的客观热量为正但未通过校正(0.09% R2,SEM = 0.02%,p = 0.029,q = 0.084),唯一的感知健康亦不显著(0.12% R2,SEM = 0.03%,p = 0.255,q = 0.396)。相比之下,涉及客观热量与感知健康的共享成分在LOTC和VOTC中均可靠,尽管幅度较小。在LOTC中,共享的客观热量 × 感知健康成分(0.03% R2,SEM = 0.02%,p < 0.001,q = 0.005)和共享的视觉 × 客观热量 × 感知健康成分(0.04% R2,SEM = 0.01%,p < 0.001,q = 0.005)均可靠。VOTC中也观察到相同模式,共享的客观热量 × 感知健康成分(0.02% R2,SEM = 0.02%,p < 0.001,q = 0.005)和共享的视觉 × 客观热量 × 感知健康成分(0.03% R2,SEM = 0.01%,p < 0.001,q = 0.005)均可靠。这些结果支持重叠的客观热量/感知健康结构,而非可分离的唯一效应。在第三划分中,视觉块与客观热量和组感知热量一同输入。这检验了在客观热量与感知热量高度共线(Spearman ρ = 0.80)的情况下,二者是否贡献可分离方差。完整模型在V1中解释16.12%的神经RDM方差,在LOTC中解释2.08%,在VOTC中解释1.81%。唯一的视觉成分在V1(16.04% R2,SEM = 0.92%,p < 0.001,q = 0.008)和LOTC(1.88% R2,SEM = 0.30%,p = 0.002,q = 0.014)中可靠,但在VOTC中校正后不可靠(1.61% R2,SEM = 0.29%,p = 0.023,q = 0.107)。在LOTC或VOTC中,任一热量模型均未在另一模型之外携带可靠的唯一方差。在LOTC中,唯一的客观热量(0.06% R2,SEM = 0.02%,p = 0.428,q = 0.619)和唯一的感知热量(0.06% R2,SEM = 0.02%,p = 0.906,q = 0.992)均不显著。VOTC中同样如此,客观热量(0.07% R2,SEM = 0.02%,p = 0.416,q = 0.619)和感知热量(0.06% R2,SEM = 0.01%,p = 0.964,q = 0.992)均不显著。然而,涉及客观热量与感知热量的共享成分在LOTC和VOTC中均可靠。在LOTC中,共享的客观热量 × 感知热量成分(0.03% R2,SEM = 0.03%,p < 0.001,q = 0.008)和共享的视觉 × 客观热量 × 感知热量成分(0.04% R2,SEM = 0.01%,p < 0.001,q = 0.008)均可靠。VOTC中同样如此,共享的客观热量 × 感知热量成分(0.04% R2,SEM = 0.02%,p < 0.001,q = 0.008)和共享的视觉 × 客观热量 × 感知热量成分(0.03% R2,SEM = 0.01%,p < 0.001,q = 0.008)均可靠。因此,客观热量与感知热量模型主要通过共享的热量相关结构贡献,而非可分离的唯一成分。总体而言,如图7所示,共同性分析支持三个结论。第一,视觉模型结构主导了V1,并解释了最大份额的神经RDM方差。第二,LOTC和VOTC包含微弱但可靠的食物相关表征结构,但该结构主要在相关食物维度之间共享。第三,在LOTC或VOTC中,感知热量未能解释超出感知健康或客观热量的可靠唯一方差。因此,均值模型结果最符合枕颞皮层上存在一条共享的食物相关轴,感知热量、感知健康和客观热量在该轴上部分共变,而非存在唯一隔离的感知热量编码。讨论本研究考察了视觉及高阶食物属性(包括主观评级和客观类别结构)如何在大脑皮层加工层级中进行编码。刺激水平fMRI分析显示,食物表征沿多个部分重叠的轴组织。视觉模型结构主导了早期视觉皮层,而感知热量、感知健康和客观热量类别在LOTC和VOTC中表现出较小但可靠的效应。这些食物效应在绝对值上较为温和:感知热量在VVC中达到峰值ρ = 0.034,约为该体素噪声天花板的9%,相比之下最强的视觉效应为Gabor模型在V1中的ρ = 0.355,约为噪声天花板的50%。控制分析表明,这些效应不应被解释为孤立的标量热量编码。LOTC和VOTC中的感知热量效应在控制视觉特征模型后仍然可靠,但在控制感知健康后不再可靠。客观热量在视觉控制后也保持可靠,但在感知健康控制后有所减弱。共同性分析与这一模式汇聚:在枕颞皮层中,感知热量、感知健康和客观热量均未解释出彼此之间稳健的可分离唯一方差,而主要通过共享成分贡献。因此,食物相关信息似乎以分级且依赖于模型的方式嵌入视觉表征空间中,LOTC和VOTC表达出一条共享的食物属性轴,感知热量、感知健康和客观热量在该轴上部分共变。
这些发现基于健康年轻女性样本中的组级模型相关矩阵(RDMs),我们在“局限性”部分将对此范围进行重新讨论。
**枕颞皮层中的食物相关表征结构**
当代观点将枕颞皮层描述为一个连续的多维空间,该空间由视觉、语义和行为相关的物体属性塑造,而不仅仅是由低水平相似性或离散的类别归属决定。在这一框架下,外侧枕颞皮层(LOTC)与跨类别的抽象和动作相关物体维度有关,而腹侧枕颞皮层(VOTC)和梭状回相邻皮层则与高级视觉分类、领域选择性以及颞下皮层内的稳定物体表征有关。关于食物感知的近期研究进一步表明,腹侧视觉和枕颞食物表征可能不仅反映视觉外观,还反映健康程度、加工水平、习得营养关联、可抓取性以及其他与消耗相关的属性。因此,我们询问LOTC和VOTC是否除了所测试的视觉模型外还携带食物相关结构,使用三个高度相关的维度(感知卡路里与感知健康 ρ = 0.87,感知卡路里与客观卡路里 ρ = 0.80,客观卡路里与感知健康 ρ = 0.72),并通过残差化表征相似度分析(RSA)和共量分析,测试它们的神经营养对应是分离的还是有共享的。
在LOTC中,这三个食物模型均显示出正效应(感知卡路里0.028,感知健康0.037,客观卡路里0.030,所有q < 0.001)。感知卡路里和客观卡路里通过了视觉控制,但在控制感知健康后不再可靠(感知卡路里 | 感知健康:?0.007,q = 0.831;客观卡路里 | 感知健康:0.006,q = 0.146)。共量分析结果一致:在另一个模型和视觉块之外,感知卡路里和感知健康均未解释可靠的独特方差(独特的感知卡路里0.15%,q = 0.652;独特的感知健康0.22%,q = 0.281),而它们共享的视觉、卡路里和健康成分是可靠的(0.04%,q = 0.006),客观卡路里和感知卡路里之间同样没有可靠的独特方差。因此,LOTC表达的是一条共享的食物属性轴,而不是分离的卡路里和健康特异性代码。这不依赖于数据池化:在LO1(0.022,q < 0.001)、LO2(0.014,q = 0.014)和LO3(0.019,q = 0.007)中,感知卡路里通过了分块校正,并且在LOTC中高卡路里与低卡路里之间没有可靠的一元差异的情况下(t(24) = ?0.68,q = 0.605)依然成立,这表明是刺激水平的模式几何结构,而不是平均幅度效应。
VOTC显示出一种一致的模式。高卡路里与低卡路里的一元对比是可靠的,这与对高卡路里食物有更强的腹侧反应一致,且所有三个食物模型在RSA中均可靠(感知卡路里0.028,感知健康0.030,客观卡路里0.032,所有q < 0.001)。与LOTC一样,感知卡路里通过了视觉控制,但未通过感知健康控制(0.002,q = 0.386),而客观卡路里在感知健康控制后保留了一个小效应(0.014,q = 0.009)。然而,共量分析未发现可靠的独特食物成分:在每一个划分中,独特项均未通过校正,而共享的视觉和食物成分是可靠的。因此,VOTC的效应最好被解读为重叠的视觉和食物属性结构,而不是可分离的卡路里特异性表征。
分块图谱为这种枕颞效应提供了更具空间特异性的视角。对于组感知卡路里,校正后的效应分布在背侧视觉、外侧枕颞、腹侧颞叶和海马旁分块中,在VVC中校正后的效应最强(平均ρ = 0.034,q < 0.001),在PH(平均ρ = 0.027,q = 0.002)、V8、FST、V3CD、LO1/LO2/LO3、VMV3、MST、V4t、PIT及相关分块中也有额外效应。值得注意的是,感知卡路里在FFC中未通过校正。组感知健康显示出密切相关的分布,同样包括VVC(平均ρ = 0.035,q < 0.001)和PH(平均ρ = 0.030,q < 0.001),但不包括FFC。V4t构成了这种强烈重叠的卡路里-健康模式中的一个局部例外:在控制感知卡路里后,感知健康对应关系仍然可靠(ρ = 0.040,q = 0.029)。鉴于高度共线的卡路里与健康关系(ρ = 0.87),我们谨慎地解释这一效应,认为它不是可分离的健康特异性代码。客观卡路里显示出更广泛的重叠模式:它在VVC(平均ρ = 0.034,q < 0.001)、PH(平均ρ = 0.029,q < 0.001)和FFC(平均ρ = 0.016,q < 0.001)中通过了校正,此外在V3CD、V8、VMV3、LO1/LO3、V4t、FST、PIT、V4、IP0、LO2以及其他背侧视觉分块中也通过了。因此,在腹侧枕颞皮层内,VVC与感知卡路里、感知健康和客观卡路里显示出一致的对应关系,而在组水平上,FFC仅对客观卡路里显示出校正效应。
综合来看,LOTC和VOTC在强调的重点上有所不同,而不是彼此分离。两者都携带了超出视觉模型的食物相关结构,感知卡路里与感知健康紧密相关。LOTC显示了主观卡路里/健康特征,但没有卡路里类别的一元激活,而VOTC增加了一元卡路里敏感性和微小的客观卡路里残差,后者在成对感知健康控制中通过(q = 0.009),但未通过共量独特方差检验(q = 0.084)。这两个区域都没有提供可分离的卡路里、健康或类别特异性代码的证据。相反,两者都表达了一个单一的共享食物属性轴,在这个轴上,感知卡路里、感知健康、客观卡路里和习得的食物知识是共变的,而不是分离的。
这种共享轴的解释也符合近期的工作,这些工作认为枕颞皮层中的食物选择性不应孤立地理解为离散的食物质类别响应。Ritchie等人表明,对食物的反应可以与对工具的反应重叠,并将这种重叠解释为食物表征部分嵌入由行为相关属性组织的更广泛物体表征系统中的证据。这种解释也与在PH区观察到的可靠食物相关效应有关。PH是位于MT+复合体和FFC之间的一个背侧枕颞高级视觉区,与背侧和腹侧的高级视觉区域都有连接;在HCP-MMP表征中,它比邻近的PHT区显示出更强的工具相关激活(Glasser等,《神经解剖学补充》)。尽管这并没有确立我们的PH效应反映了可抓取性,但它确定了一个解剖学上合理的位点,在该位点,动作相关的物体属性可能对食物表征结构有贡献。我们许多刺激物是高度可抓取和可操纵的食物项目,在这方面类似于Ritchie等人使用的刺激物。我们的设计无法将可抓取性和动作可供性与其他共变的食物属性分离开来,因此这些维度可能对我们的观察到的枕颞结构有贡献。本研究的发现将这一视角从食物与物体的类别对比扩展到食物内部的刺激水平表征几何结构。而不是孤立出单一的食物属性(如卡路里含量),LOTC和VOTC表达了一个跨越视觉外观、感知卡路里、感知健康、客观卡路里类别和习得食物知识的共变食物属性轴上的表征结构。从这个意义上说,我们的结果与枕颞食物表征是多维度和基于行为的观点一致,而不是反映纯粹的视觉食物类别或狭隘的卡路里特异性代码。
这种多维度的解释也与此前的工作高度一致,该工作发现了腹侧颞叶/海马旁皮层中围绕健康程度和加工水平组织的占主导地位的食物相关表征维度。本结果在两个方面与该观点一致。首先,在模型水平上,我们的感知卡路里、感知健康和客观卡路里RDMs强烈相关,表明在这个刺激集中,主观卡路里估计、健康相关判断和客观卡路里类别不是独立的维度。其次,在神经水平上,分块图谱显示在腹侧颞叶区域有一致的食物相关效应,包括VVC和PH,其中PH为Avery等人强调的区域提供了一个特别直接的空间平行对应。一个重要的延伸是,这个轴在偶发性食物观看期间表达了,在扫描期间,卡路里、健康和加工判断从未成为任务相关。因此,枕颞皮层编码了一个广泛的与Avery等人描述的健康/加工维度重叠的食物属性轴,且这种结构不依赖于显式评估。
这种解释也自然地与腹侧视觉皮层中食物选择性的视觉基础观点相联系。食物选择性反应与色彩和其他低水平视觉属性有关,包括食物选择性皮层中色彩偏向区域的过度代表。我们的发现是对这一观点的精化而非反驳。在控制所测试的视觉模型后,食物相关效应依然存在,但这些控制无法排除其他未被当前模型集捕获的视觉规律对观察到的结构有所贡献的可能性。同时,感知卡路里、感知健康、客观卡路里、加工相关食物结构和习得食物知识之间的强烈重叠表明,该效应不应被解释为纯粹的视觉或纯粹的语言语义。本研究设计无法确定这个共享轴中有多少是由可图像计算的视觉结构驱动的,而不是由更广泛的习得食物知识驱动的,因为在食物图像中,加工水平、准备状态、感知卡路里、感知健康和视觉外观自然共变。相反,结果指向一个多维度的食物属性轴,该轴处于视觉外观、习得食物知识和主观食物评估的交汇点。
一个未解决的问题是,什么样的信息导致了这个共享的食物属性轴。一种可能是这个轴很大程度上由视觉外观驱动:看起来加工过、制备过、类似甜点或能量密集的食物也往往被判断为卡路里更高、健康程度更低,而生的或最少加工的食物倾向于占据该空间的另一端。另一种可能是同一个轴也反映了习得的食物知识,例如对能量密度、成分或制备的预期,这些仅部分可以从外观中获得。本研究RSA结果表明,在枕颞表征几何结构中,感知卡路里、感知健康和客观卡路里共变,但它们没有确定为什么共变。因此,下一个问题不仅仅是卡路里、健康和食物质类别是否独立表征,而是哪种视觉、语义和习得的食物信息共同定义了这一共享轴。最终,完全分离这些可能性将需要设计的刺激集和模型比较,以去除视觉外观、加工水平、感知健康和卡路里密度之间的相关性。
**高级食物表征的上下文依赖性**
尽管有强烈的理论动机,但在当前的任务条件下,我们没有观察到OFC、脑岛或DLPFC中主观食物判断模型与神经几何结构之间稳健的正向表征对应。这种校正后正向RSA效应的缺失不应被解释为这些区域通常不参与食物评估的证据。相反,在一个正交固视色任务中并使用离线行为RDMs,这些高级区域并未显示出在感知卡路里、感知健康或适口性方面与在枕颞皮层观察到的效应相当的稳定刺激水平表征结构。特定于被试的行为RDMs得出了相同的广泛结论:与LOTC和VOTC不同,OFC、脑岛和DLPFC并未显示出对参与者特定评分的校正后正向效应。
高级ROI结果在区域上是异质的。在OFC中,全脑一元分析揭示了高卡路里与低卡路里对比的类别相关激活差异(图3),表明在平均响应幅度水平上对卡路里类别敏感。然而,这种敏感性并没有转化为RSA中可靠的刺激水平表征结构。使用MATLAB的贝叶斯因子工具箱进行的贝叶斯敏感性分析(完整报告见表S4)支持了这一解释:OFC对组感知卡路里(平均ρ = ?0.0001 ± 0.0029,BF01 = 4.74)、组感知健康(ρ = ?0.0018 ± 0.0030,BF01 = 4.03)以及控制感知健康后的感知卡路里(ρ = 0.0030 ± 0.0042,BF01 = 3.80)显示了中等程度的零假设证据。OFC中的被试自身模型对自身的感知卡路里(BF01 = 3.74)、自身的感知健康(BF01 = 4.73)和自身的感知适口性(BF01 = 4.08)也显示了相同的模式。因此,OFC显示出卡路里类别的一元敏感性,但没有证据表明存在与所测试的主观食物评分模型一致的稳定正向表征几何结构。
在脑岛中,没有可靠的一元或校正后的RSA证据表明存在食物相关结构。组主观模型的贝叶斯证据大多是不明确的:感知卡路里(ρ = 0.0051 ± 0.0037,BF01 = 2.03)、感知健康(ρ = 0.0055 ± 0.0038,BF01 = 1.85)和适口性(ρ = 0.0105 ± 0.0060,BF01 = 1.26)都没有为零假设或非零效应提供明确的支持。残差化的感知卡路里对比显示了中等程度的零假设证据(ρ = 0.0006 ± 0.0070,BF01 = 4.73),被试自身的感知卡路里模型也是如此(BF01 = 4.41)。
总体而言,岛叶的结果最好被描述为证据薄弱且结论不明确,而非表示存在或不存在的强证据。DLPFC呈现了某种不同但仍不稳健的模式。未残差化的群体感知卡路里模型对零假设提供了中等程度的证据(ρ = 0.0008 ± 0.0035,BF01 = 4.64),被试自身感知卡路里也是如此(ρ = 0.0044 ± 0.0048,BF01 = 3.25)。群体感知健康对负相关提供了中等程度的证据(ρ = ?0.0089 ± 0.0031,BF10 = 5.42),而在控制感知健康后的感知卡路里对正向效应提供了中等程度的证据(ρ = 0.0172 ± 0.0067,BF10 = 3.09)。由于感知卡路里和感知健康之间存在高度共线性,对这一残差化对比应谨慎解读。与早期视觉残差化效应类似,这可能反映了由卡路里/健康共线性产生的抑制效应,而非真正的卡路里特异性表征,尽管也不能排除对立或残余的食物评价维度。重要的是,这一DLPFC模式并未推广至未残差化的感知卡路里模型或被试特异性卡路里评分。因此,我们将其视为提示性和假设生成性的证据,而非背外侧前额叶皮层存在稳健的刺激层面卡路里编码的证据。一种可能的解释是,本实验设计对稳定的刺激相关表征结构的敏感性高于对情境依赖性食物价值信号的敏感性。OFC、岛叶和DLPFC中的表征可能不如枕颞叶皮层中的表征稳定和刺激绑定,因为这些区域的食物价值信号强烈依赖于饥饿、饱腹、动机状态、注意焦点和当前任务目标。这也可能解释了为何OFC在类别层面表现出平均反应敏感性,却未显示可靠的RSA效应:OFC可能在平均激活水平上区分高卡路里和低卡路里食物,但未保留与感知卡路里或感知健康对齐的稳定细粒度几何结构。本研究的设计旨在分离稳定的刺激相关表征:被试执行的是正交颜色辨别任务,代谢状态得到了控制,且反应在重复呈现中进行了平均。这些选择增加了对一致视觉和视觉语义结构的敏感性,但可能降低了对评估、内感受、选择相关或调节信号的敏感性,这些信号依赖于显性评估或当前目标。这一解释与已有研究一致,即当使用自然主义相似性判断或显性愉悦度和自我控制任务探测食物表征时,边缘系统和前额叶的参与度更强。因此,高阶感兴趣区域的弱且混杂的结果不应被解读为与OFC、岛叶或DLPFC中存在食物评估和控制信号的先有证据相矛盾。相反,它们提示这些区域可能以更具情境依赖性的方式编码食物价值,而本研究中的RSA分析对枕颞叶和海马旁皮层中稳定的刺激相关结构最为敏感。与可食性相关的表征效应:感知可食性呈现出与卡路里和健康相关模型不同的模式。在主要的群体层面RSA中(采用正向模型-大脑对应关系的定向检验),群体感知可食性未显示经模型级校正后存活的正向分块效应。在感兴趣区域层面,可食性在视觉区域中描述性呈负值,包括V1(均值ρ = ?0.024,SEM = 0.009)、LOTC(ρ = ?0.022,SEM = 0.009)和VOTC(ρ = ?0.018,SEM = 0.012)。在OFC(ρ = ?0.005,SEM = 0.004)和DLPFC(ρ = ?0.014,SEM = 0.007)中也观察到类似的负值或接近零的效应。岛叶显示出小的名义正向效应(ρ = 0.010,SEM = 0.006,p = 0.047),但在感兴趣区域模型家族内未通过校正(q = 0.148)。因此,群体可食性表征差异矩阵在视觉或高阶感兴趣区域中均未显示与神经表征几何结构的稳健正向对应关系。由于主要检验为正向对应关系的定向检验,负值仅作为描述性报告,不将其解读为反向可食性编码的证据。这一模式不能用群体平均可食性评分来解释。当使用每位被试自身的可食性评分构建被试特异性表征差异矩阵时,没有任何感兴趣区域显示出校正后的正向效应。被试自身可食性在V1(ρ = ?0.021,SEM = 0.010)、LOTC(ρ = ?0.018,SEM = 0.009)和VOTC(ρ = ?0.022,SEM = 0.010)中描述性仍为负值,在OFC(ρ = ?0.003,SEM = 0.005)、岛叶(ρ = 0.006,SEM = 0.006)和DLPFC(ρ = ?0.011,SEM = 0.007)中为负值或接近零。分块级被试自身分析也得出了相同结论:没有任何分块显示出经模型级校正后存活的被试自身可食性正向效应。综合来看,这些结果表明可食性在本分析中并未表现出与共享的卡路里/健康相关结构类似的行为。感知卡路里和感知健康在枕颞叶区域显示了可靠的正向对应关系,而可食性未显示校正后的正向效应,且在视觉感兴趣区域中描述性为负值。这并不意味着可食性在脑中不被表征。相反,可食性可能比此处观察到的共享卡路里/健康结构更具状态依赖性、偏好特异性和任务敏感性,并且可能需要显性喜好、味觉想象、选择或摄入相关的任务要求才能被稳健地表征。这一解释与已有研究一致,即岛叶和中脑边缘系统在味觉、内感受和快乐食物加工中发挥作用,以及与显示味觉或可食性聚焦加工可优先激活这些系统的研究一致。然而,在本研究的偶然观看任务下,可食性并未作为与枕颞叶皮层中观察到的共享卡路里/健康轴可比的稳定正向刺激相关表征维度出现。总结而言,本研究显示食物属性信息在偶然食物观看时反映在枕颞叶表征几何结构中。视觉模型结构主导了早期视皮层,而感知卡路里、感知健康和客观卡路里类别在LOTC和VOTC中显示出较小但可靠的效应。然而,这些效应并未解析为可分离的卡路里或健康特异性表征。相反,残差化RSA和共同性分析表明,感知卡路里、感知健康和客观卡路里类别主要通过共享表征结构做出贡献。因此,枕颞叶皮层中与卡路里相关的效应最好被解释为更广泛的食物属性轴的一部分,该轴将能量密度线索、感知健康、类别结构和习得的食物知识联系起来,而非对卡路里大小的孤立表征。研究局限性:应考虑若干局限性。最终样本量适中(n = 25,排除了一名在扫描过程中因不适或幽闭恐惧症无法完成实验的被试,以及七名因切片采集和相位编码参数不一致而被排除的被试),且仅由窄BMI范围内的健康年轻女性组成。全女性设计——我们事先采用此设计以减少与报告的食物线索神经反应的性别差异相关的变异性——限制了跨性别的泛化能力,并妨碍了对性别间差异的特征描述。适中的样本量也降低了估计效应量的精确度和稳定性。这一问题适用于RSA效应整体,对更复杂的模型比较分析(如共同性分区)尤为相关,在这些分析中独特成分较小,且校正后通常不可靠。因此,报告的效应量应谨慎解读,需要独立重复验证。相关地,由于样本由体重正常的女性组成,目前尚不清楚本表征轮廓在BMI范围内的泛化程度。食物图像神经反应是否随BMI变化本身仍有争议:一项预注册元分析未发现肥胖个体与瘦个体之间的总体差异,我们自己的研究也未发现BMI对食物线索反应的可靠影响。因此,我们不假设本轮廓在更高BMI人群中会有所不同,并将此处识别的感知卡路里/健康表征结构描述为体重正常样本中的发现,其在BMI范围内的泛化能力仍是未来研究有待解决的问题。此外,评分在扫描后收集,因此可能反映的是基于记忆或反思的判断,而非刺激呈现期间发生的在线评估过程。由于我们的设计无法确定任何由此产生的偏差方向,离线评分可能削弱与状态和情境相关区域的对应关系,或完全未能捕捉在线评估结构。因此,我们将评分时点视为导致OFC和岛叶中无可靠效应的几个非排他性因素之一,而非对其无效结果的有方向性解释。对于腹侧视皮层中稳定的、刺激相关的结构,这一问题不那么突出。快速事件相关设计、短暂的刺激呈现时间和正交任务可能优先捕捉了早期知觉和腹侧通路表征,同时降低了对较慢的、整合性价值信号的敏感性,这些信号通常与OFC、岛叶和前额叶皮层等高阶区域相关。价值计算和认知控制过程往往在更长时间尺度上展开,可能需要持续的注意、显性评估或决策参与才能在神经层面被可靠地表征。因此,本设计可能将表征敏感性偏向刺激驱动的视觉表征,而牺牲了时间上延伸的价值动态。尽管我们用分块级RSA补充了感兴趣区域分析,后者在同一区域内提供更高的空间分辨率,但两种分析都依赖于固定的群体分区和跨被试一致的表征结构。因此,它们可能对不尊重群体定义分块边界、在个体间位置变化或分布性/动态的编码方案仍不敏感,尤其是在联合皮层和前额叶区域。被试特异性搜索灯或基于超对齐的RSA方法更适合恢复此类模式。未来研究可通过操纵代谢状态(如饥饿与饱腹)、改变任务要求以显性参与主观判断或决策相关加工、以及采用时间分辨或基于连接的表征分析来捕捉时间演变的食物价值信号,从而解决这些局限性。资源可用性:主要联系人:更多信息和请求应提交给主要联系人Giuseppe Marrazzo(g.marrazzo@maastrichtuniversity.nl)。材料可用性:本研究未产生新的独特试剂。数据和代码可用性:本论文报告的数据已存入DataverseNL,可公开访问于https://doi.org/10.34894/TVPLVR。支持本论文的原始分析代码已存入DataverseNL,可公开访问于https://doi.org/10.34894/TVPLVR。研究预注册可在AsPredicted获取(https://aspredicted.org),登记信息列于关键资源表中。重新分析本论文报告数据所需的任何附加信息可从主要联系人处获取。致谢:感谢Sanne Schins(Scannexus MRI研究技术员)和Reja Debevc(马斯特里赫特大学学生助理)在被试测试期间提供的帮助。本研究由荷兰研究理事会VIDI拨款(016.165.356)资助Anne Roefs教授,以及由荷兰教育、文化和科学部(OCW)起步拨款(SG2024-5)资助dr. Leonardo Pimpini。作者贡献:G.M.:概念化、方法论、数据整理、验证、形式分析、可视化、软件、撰写——初稿,以及撰写——审阅与编辑。L.P.:项目管理、概念化、方法论、调查、资金获取、撰写——初稿,以及撰写——审阅与编辑。S.K.:概念化、方法论、调查、软件,以及撰写——审阅与编辑。F.D.M.:概念化、方法论,以及撰写——审阅与编辑。G.V.:软件、验证,以及撰写——审阅与编辑。A.R.:资金获取、概念化、方法论、监督,以及撰写——审阅与编辑。利益声明:作者声明不存在竞争利益。生成式AI和AI辅助技术在写作过程中的声明:在准备本作品过程中,作者使用了Claude(Anthropic)以提高手稿的可读性。使用该工具/服务后,作者根据需要审查和编辑了内容,并对已发表文章的内容承担全部责任。STAR★方法:关键资源表。试剂或资源/来源/标识符:存入数据——支持本研究的 数据——DataverseNL——https://doi.org/10.34894/TVPLVR;研究预注册——AsPredicted——https://aspredicted.org/NDS_7BR;软件和算法:Presentation——Neurobehavioral Systems——https://www.neurobs.com;Adobe Photoshop——Adobe——CS5.1;MATLAB——MathWorks——R2025b;MRIPrep——fMRIPrep开发者——v25.2.2;RRID:SCR_016216;Nipype——Nipype开发者——v1.10.0;RRID:SCR_002502;高级归一化工具(ANTs)——ANTs开发者——v2.6.2;RRID:SCR_004757;FreeSurfer——FreeSurfer开发者——v7.3.2;RRID:SCR_001847;FSL——FMRIB,牛津大学——RRID:SCR_002823;TemplateFlow——TemplateFlow——v25.0.4;Connectome Workbench——Van Essen实验室/人类连接组计划——https://www.humanconnectome.org/software/connectome-workbench;GLMsingle——Prince等人——https://github.com/cvnlab/GLMsingle;CORnet-S——Kubilius等人——https://github.com/dicarlolab/CORnet;MATLAB贝叶斯因子工具箱——Krekelberg——v3.0;https://doi.org/10.5281/zenodo.13744717;自定义分析代码——DataverseNL——https://doi.org/10.34894/TVPLVR。其他:HCP-MMP1.0皮层分区——Glasser等人——https://doi.org/10.1038/nature18933;Food-pics图像数据库——Blechert等人——https://doi.org/10.3389/fpsyg.2014.00617;Food-Pics_Extended图像数据库——Blechert等人——https://doi.org/10.3389/fpsyg.2019.00307;3T Siemens MAGNETOM Prisma Fit MRI扫描仪——Siemens Healthineers——MAGNETOM Prisma Fit。实验模型和受试者细节:受试者:33名女性受试者(n = 33)自愿参与本研究。仅招募女性受试者以减少与报告的视觉食物线索神经反应的性别差异相关的变异性。受试者通过纸质传单、社交媒体和马斯特里赫特大学学生招募系统(SONA)招募。一名受试者因在MRI扫描过程中出现不适或幽闭恐惧症而被排除,无法完成实验。此外,七名受试者因采集阶段的技术错误而被排除,即功能图像采集使用了与样本中其余部分不同的切片采集和相位编码方向。具体而言,这些受试者使用左-右相位编码方向进行扫描,而其余受试者使用前-后相位编码方向进行扫描。
这一差异导致了显著不同的磁敏感性畸变模式,这些模式无法可靠地进行校正或在参与者之间进行协调。为了确保预处理、空间标准化和多重体素模式分析的一致性,这些参与者被排除在进一步分析之外。最终样本包括25名成年女性人类参与者(年龄:M = 21.28岁,SD = 2.74,范围 = 18–31岁;见表1)。所有参与者完成了相同的实验方案,未被分配至不同的实验组。本研究获得了马斯特里赫特大学心理学与神经科学学院的伦理委员会批准(ERCPN-252_67_04_2022),并按照相关伦理规定进行。由于仅招募了女性参与者,本研究并非旨在评估性别或社会性别效应;由此产生的可推广性限制在研究的局限性部分进行了讨论。在参与之前,每位参与者都签署了知情同意书,并获得5个大学学分或40欧元代金券作为报酬。研究结束后,参与者获得报酬并收到了事后说明信。
**方法细节**
**实验程序**
参与者完成了两个实验会次,两次会次间隔一周,并在相近的时间段进行。在第一次会次前约两周,参与者接受了资格筛选和MRI兼容性筛查。每次会次开始时,参与者收到有关扫描仪安全性和fMRI任务的说明,并完成饥饿水平评估以确保标准化的代谢条件(详见饥饿水平评估)。
在第二次会次中,参与者在扫描结束后额外完成了一项刺激评分任务(约25分钟)(见下文食物评分任务),并测量其身高和体重以计算BMI(见下文BMI测量)。每次会次总共需要约2小时。
**人体测量学和行为测量**
**BMI测量**
测量每位参与者的身高和体重以计算BMI(kg/m2;https://www.hartstichting.nl/gezond-leven/bmi)。重要的是,参与者被要求脱掉鞋子并穿着牛仔裤/长裤和T恤。在整个测试阶段使用同一台体重秤和同一卷测量身高的软尺。
**饥饿水平评估**
为标准化参与者之间的代谢状态,参与者被指示在每次会次前恰好2小时吃一份小点心(例如一个三明治和一份水果),并在会次结束前禁食禁饮(水除外)。到达测试当天,参与者完成一份饥饿水平评估问卷。这份三项纸质问卷记录了:(1) 距上一次进食的时间(以分钟为单位),(2) 对上次所吃食物的简要描述,以及(3) 主观饥饿感,通过100毫米视觉模拟量表评定(0 = 完全不饿;100 = 非常饿)。
**食物评分任务**
参与者从四个维度对每种食物刺激进行评分:美味度(0 = 完全不好吃;100 = 非常好吃)、熟悉度(0 = 完全不熟悉;100 = 非常熟悉)、感知健康价值(0 = 非常不健康;100 = 非常健康)以及感知热量含量(0 = 热量非常低;100 = 热量非常高)。评分采用分块设计收集,即每个区块内所有刺激均就一个维度进行评分。每个区块结束后有一个短暂休息,随后参与者继续对刺激就下一个维度进行评分。评分区块的顺序在参与者之间进行了随机化。在每个区块内,食物刺激以随机顺序单独呈现,并使用100毫米视觉模拟量表(VAS)进行评分。这一程序确保了每种刺激从每位参与者那里在每个维度上获得一个评分。
**刺激材料**
总共从互联网(例如Google、iStockphoto)和萨尔茨堡大学提供的数据库中选定了96个视觉食物刺激。图像使用Adobe Photoshop CS5.1进行处理以获得标准分辨率(96像素/英寸),并使用MATLAB将每个刺激置于统一的灰色背景上(RGB:191, 191, 191)。刺激平均占据3.7° × 2.8°(宽 × 高)的视角,并居中显示在屏幕上(见图1A)。刺激集的设计确保了高热量和低热量食物数量的相等,以及甜味和咸味食物数量的相等,从而在这些维度上实现平衡设计。
**MRI数据采集和实验程序**
脑成像在Scannexus(荷兰马斯特里赫特)使用3T Siemens MAGNETOM Prisma Fit MRI扫描仪(Siemens Healthineers, Erlangen, Germany)进行,配备64通道头颈部线圈。参与者仰卧于扫描仪中,使用泡沫填充物固定头部以最大限度减少运动。视觉刺激通过安装在头线圈上的镜子呈现。
高分辨率解剖图像使用三维T1加权磁化准备快速梯度回波(MPRAGE)序列采集(TR = 2250 ms,TE = 2.21 ms,反转时间 = 900 ms,翻转角 = 9°,视野 = 256 × 256 mm2,体素大小 = 1 × 1 × 1 mm3)。
功能图像使用T2*-加权多带宽梯度回波平面成像(EPI)序列采集(TR = 1500 ms,TE = 30 ms,翻转角 = 71°,视野 = 208 × 208 mm2,体素大小 = 2 × 2 × 2 mm3)。通过使用多带宽加速(因子 = 3)和面内GRAPPA加速(因子 = 2)的连续轴向切片获得全脑覆盖。切片以交替顺序采集。对于每个功能运行,共采集了410个容积。
每位参与者完成了两次扫描会次。在每次会次中,采集了一张具有反向相位编码方向的自旋回波EPI图像,并用于估算该会次内所有功能运行的磁敏感性畸变。跨两个会次采集的两张T1加权图像被组合成单一的高信噪比解剖参考。
在功能成像期间,参与者完成了一项改编自经典快速事件相关fMRI范式的颜色辨别任务。视觉食物刺激以快速事件相关设计呈现。每个功能运行(约11分钟)包含一系列96个食物图像,每个图像显示1.4秒,每个刺激每次运行呈现一次。每个会次共七个运行,两个会次总计,每个刺激最多呈现14次。在样本中有两个运行因容积数量偏差而被排除,因此每位参与者平均有14个运行中的13.9个(总共348个运行)。
参与者被指示通过按下兼容MR的反应盒上的按钮来指示叠加在每个食物图像上的注视十字颜色(蓝色或绿色)。为避免系统性反应映射偏差,注视十字颜色跨运行进行了伪随机化,使得每个食物刺激与每种颜色的配对次数相等(在实验中与蓝色十字配对7次,与绿色十字配对7次)。按钮-颜色映射在参与者之间进行了平衡。
每个功能运行包含空事件以建立隐式基线。每个运行开始时有4个空事件,结束时有4个空事件,另有32个空事件随机散布在食物刺激之间。空事件由灰色背景上居中显示的黑色注视十字组成。试次间间隔进行了抖动,对应1、2或3个重复时间(TR)。
刺激呈现和反应收集使用Presentation软件(Neurobehavioral Systems, https://www.neurobs.com)进行控制。
任务的示意图概述见图1B。
**MRI预处理**
MRI数据使用fMRIPrep 25.2.2 (RRID:SCR_016216),基于Nipype 1.10.0 (RRID:SCR_002502) 进行预处理。工作流包括磁敏感性畸变校正、解剖学预处理、头动校正、功能到解剖的共配准、皮层表面重建、空间标准化以及fsLR CIFTI灰度坐标输出生成。
磁敏感性诱导的B0畸变从使用反向相位编码方向采集的自旋回波EPI图像(每次会次一张)进行估算。使用TOPUP (FSL) 估算B0不均匀性图。
在两张可用的T1加权图像上进行解剖学预处理。这些图像使用随ANTs 2.6.2 (RRID:SCR_004757) 分发的N4BiasFieldCorrection进行强度不均匀性校正,使用mri_robust_template (FreeSurfer 7.3.2) 组合成单一解剖参考,进行去颅骨处理,使用FAST (FSL, RRID:SCR_002823) 分割为脑脊液、白质和灰质,并使用recon-all (FreeSurfer 7.3.2; RRID:SCR_001847) 进行皮层表面重建。解剖图像使用ANTs非线性配准和通过TemplateFlow 25.0.4访问的模板空间化到MNI152NLin6Asym和MNI152NLin2009cAsym空间。
对于每个功能运行,fMRIPrep生成参考BOLD图像,使用MCFLIRT (FSL) 估算头动参数,应用磁敏感性畸变校正,并使用基于边界的配准(bbregister,FreeSurfer)将BOLD参考配准到T1加权解剖参考。尽可能将变换合并以减少插值。
对于此处报告的分析,我们使用了具有91k样本的fsLR CIFTI灰度坐标输出。皮层数据表示在左右对称的fsLR表面上,皮层下数据表示在2-mm MNI152NLin6Asym空间中。表面重采样使用FreeSurfer和Connectome Workbench进行,而容积重采样使用nitransforms和三次B样条插值进行。使用fsLR灰度坐标数据使得后续的ROI和RSA分析能够在基于表面的坐标系中进行,同时保留fMRIPrep生成的完整灰度坐标表示。
fMRIPrep还生成了干扰回归量,包括运动参数、逐帧位移、DVARS、全局信号、CompCor成分、运动异常值回归量以及所选混淆变量的时间导数/二次展开。逐帧位移超过0.5 mm或标准化DVARS超过1.5的容积被标注为运动异常值。该阈值与预注册的总运动排除标准3 mm/度不同;没有参与者超过该标准。这些由fMRIPrep衍生的干扰回归量仅用于类别水平GLM。它们未被输入用于RSA的刺激水平beta估计程序,后者使用GLMsingle进行,其中干扰方差在GLMsingle框架内处理。
**用于RSA的第一水平GLM分析**
使用GLMsingle直接对未经平滑的fMRIPrep预处理后的fsLR den-91k CIFTI时间序列估算刺激特异性神经反应。未应用额外空间平滑,因为RSA分析基于分布式的灰度坐标水平反应模式。
对于每个纳入的运行,构建了一个具有96列的二进制设计矩阵,每个食物刺激对应一列。刺激事件在其观测到的运行容积处建模,空事件保留为隐式基线。所有可用运行的设计矩阵与一个反映从两个扫描会次中保留运行的参与者特异性会次指示器一起输入GLMsingle。GLMsingle配置为使用HRF库拟合、GLMdenoise、分数岭回归和百分比BOLD标准化来估算刺激反应。在GLMsingle之前未应用单独的去噪或预清洗步骤;去噪在GLMsingle框架内进行。
试次级反应估计从GLMsingle Type-D输出中提取,该输出结合了HRF拟合、GLMdenoise和分数岭回归。生成的beta矩阵为每个可用的食物图像呈现包含一个反应估计,并为每个皮层灰度坐标包含一列。然后为每位参与者定义了一个good-grayordinate掩膜,保留在所有提取试次中具有有限beta值的灰度坐标。试次级beta被限制在该掩膜内。
对于每位参与者,试次级beta在刺激身份内取平均以获得每个图像的一个条件水平反应模式,生成一个96 × 灰度坐标的反应矩阵。这些条件水平beta模式用于后续的区块级和基于ROI的RSA分析。GLMsingle的选择还得到了与使用参与者间神经RDM噪声上限的传统最小二乘全模型(LS-A)的补充比较的支持;完整的方法学细节和结果报告在图S3中。
**类别水平GLM**
纳入单变量类别水平对比分析以补充完整性,提供食物类别之间平均激活差异的传统表征。为此,为每位参与者估算了一个类别水平一般线性模型(GLM),作用于预处理后的fMRIPrep fsLR den-91k CIFTI dtseries上。
任务事件基于刺激类别定义。每个食物刺激呈现被分配为两个热量类别之一(高热量/低热量)。事件起始在刺激呈现的时间建模,具有固定的刺激持续时间。任务回归量与标准血氧动力学响应函数卷积以建模预期的BOLD响应。
为控制与任务无关的方差来源,包含了干扰回归量,包括六个刚体运动参数、平均白质和脑脊液信号,以及建模低频信号漂移的余弦回归量。对于每位参与者,保留的运行在时间上拼接,混淆回归量建模为运行特异性干扰列,并在设计矩阵中包含运行特异性截距。类别水平GLM使用普通最小二乘法拟合到CIFTI时间序列数据上。
对于这种传统的单变量类别水平分析,我们使用Connectome Workbench以6-mm FWHM表面核平滑fsLR-91k CIFTI时间序列且不进行容积平滑,而用于RSA的试次级GLM在未经平滑的CIFTI数据上进行,以保留精细的刺激水平反应差异。
对于每位参与者,计算了一个比较高热量与低热量食物呈现的对比,生成一个受试者水平91k灰度坐标对比图,量化了类别相关的平均BOLD响应差异。
从保留的CIFTI时间序列中计算了受试者水平的灰度体素效度掩膜,纳入了具有有限值、非零信号和非零时间方差的灰度体素。组级推断使用第二层随机效应分析进行。来自高卡路里与低卡路里对比的受试者特定第一层效应图被输入到一个跨参与者的灰度体素单样本t检验中,以评估平均对比是否显著不同于零。多重比较使用Benjamini-Hochberg FDR校正进行控制。使用相同的干扰变量规范、组级检验和多重比较程序,为咸味与甜味食物估计了类似的类别水平模型和对比。重要的是,RSA的感兴趣区域不是通过此分析定义的,而是基于先前文献启发的解剖和功能考量独立定义的。ROI定义来源于Glasser及其同事提出的多模态皮层分类,确保了无偏和有解剖基础的皮层区域选择。这种方法避免了循环性,并确保多元表示分析不受当前数据集中观察到的单变量激活效应的约束。表示相似性分析(RSA)在由试次级GLM得出的条件级beta估计值上进行,以评估神经活动模式如何表示食物刺激的不同维度。尽管预注册的分析计划指定了全脑搜索光RSA,但该方法未能产生通过全脑多重比较校正的结果。因此,我们采用了基于脑区的ROI方法,通过在各解剖定义的皮层脑区内汇集灰度体素并减少比较次数,提供了更大的统计敏感性。分析使用HCP-MMP1.0图谱的双侧脑区进行。为了可视化和假设驱动的ROI水平推断,脑区级RSA值随后在六个先验定义的ROI组内进行了汇总:初级视皮层(V1);外侧枕颞皮层(LOTC:LO1、LO2、LO3);腹侧枕颞皮层(VOTC:FFC和VVC);眶额皮层(OFC:11L、13L、OFC、pOFC);脑岛(PoI2、MI、AVI、AAIC、PoI1、Ig和PI);背外侧前额叶皮层(DLPFC:8Av、8Ad、8BL、8C、9p、9a、p9-46v、a9-46v、9-46days、46、i6-8、s6-8)。这些组的选取涵盖了早期视觉、高阶感知、主观、内感受和认知控制区域。ROI组如图3A所示,所包含的脑区和有效灰度体素列于表S2。对于脑区级RSA,为每个双侧Glasser脑区内的所有96个刺激条件提取了灰度体素级的beta值。排除了具有非有限值、全零响应或条件间零方差的灰度体素;所有剩余的有效灰度体素均予以保留。对于每个参与者和脑区,使用相关距离(定义为1减去皮尔逊相关系数)计算多元响应模式之间的神经表示不相似性矩阵(RDM)。通过将上三角元素向量化来对RDM进行向量化,然后在单受试者水平上使用斯皮尔曼等级相关与模型RDM进行比较。对于ROI水平RSA,在特征清洗/选择和神经RDM计算之前,将属于同一ROI组的脑区在参与者内部进行汇集,从而为每个参与者和ROI组生成一个神经RDM。受试者水平的RSA相关值经过费舍尔z变换用于组级推断;报告的效应以相关系数标度显示。为了为RSA效应量提供背景,我们使用Nili等人描述的程序估计了噪声上限。噪声上限与每种分析的空间单元相匹配:对于脑区级RSA,分别为每个双侧Glasser脑区计算;对于ROI分析,首先在每个ROI内汇集组成脑区的响应特征,然后从这些汇集的响应模式中计算神经RDM和相应的噪声上限。对于每个参与者和分析单元,使用条件平均响应模式计算条件间的成对相关距离,并将所得神经RDM的非冗余非对角元素向量化。由于主要RSA使用斯皮尔曼等级相关,每个参与者的神经RDM在计算组平均RDM之前经过了排名转换。上限定义为每个参与者的神经RDM与包含该参与者的组平均RDM之间在排名空间中的相关的算术平均值。下限定义类似,但对每个参与者使用留一法组平均RDM,由所有其他参与者计算得出。上估计值是乐观的,因为每个参与者都参与了评估其数据的组RDM;而留一法估计值是保守的,因为组RDM是由有限数量的其他参与者估计的。因此,真实噪声上限预计位于这些估计值之间。下限和上限之间的区间作为RSA效应量的描述性基准显示,并未用作推断阈值。表示模型和区域假设:构建表示模型以测试关于食物刺激神经响应结构的不同假设,同时分离低级视觉相似性与高阶感知、客观和主观食物维度。低级视觉相似性使用基于Gabor的特征空间进行建模,近似早期视觉、V1样处理。每个刺激图像转换为灰度,调整大小为256×256像素,标准化为零均值和单位方差,然后用二维Gabor滤波器进行滤波,滤波器跨越八个从0到π的方向和三个空间频率(0.08、0.16和0.32循环/像素)。相位不变的Gabor能量计算为复值滤波器响应的幅度。为了在允许空间汇集的同时保留粗糙空间结构,每个能量图被分成4×4网格,并从每个单元格提取平均能量。汇集的响应跨越方向和频率进行连接,进行z分数转换,并使用相关距离转换为表示不相似性矩阵(RDM)。由于Gabor滤波器近似初级视皮层中朝向和空间频率选择的简单细胞响应,该模型作为早期视觉相似性的对照。我们预期Gabor对应关系在V1中最强,并在高阶区域中减弱。中级和高级视觉表示使用CORnet-S进行建模,CORnet-S是一个预训练的、具有生物学动机的深度神经网络,旨在近似灵长类动物腹侧视觉流的各个阶段,包括中级V4样和高级IT样表示。CORnet模型已被证明能够产生与视皮层神经响应模式一致的表示几何结构,使其成为表示相似性分析的合适候选模型。刺激图像使用标准ImageNet预处理进行处理。图像调整大小并居中裁剪为224×224像素,转换为RGB张量,并使用ImageNet均值和标准差(均值=[0.485, 0.456, 0.406],标准差=[0.229, 0.224, 0.225])按通道进行归一化。图像通过预训练的CORnet-S网络传递,并从V4和IT模块提取激活。对于每一层,激活在刺激间堆叠形成刺激-特征矩阵。由于深度网络的特征空间可能高度冗余,因此分别为V4和IT使用主成分分析(PCA)进行降维。PCA应用于z分数的特征矩阵(对每个特征在刺激间进行z分数转换),保留解释99%方差所需的分量数。CORnet V4和IT的RDM然后在PCA空间中计算刺激特征向量之间的相关距离。这些模型捕获了沿腹侧层级逐渐抽象的视觉相似性结构,包括物体形态、纹理和组合信息。我们预期CORnet对应关系在高级视皮层(包括LOTC)中比在早期视皮层中更强,并将这些模型作为高级视觉基准,用以评估主观食物特性模型。构建了一个基于颜色的模型来捕获全局色度相似性。图像调整大小为224×224像素,RGB值归一化为[0, 1],图像转换为CIELAB颜色空间。使用L*、a*和b*通道上的三维直方图汇总颜色信息。直方图展平、归一化为单位总和,并使用相关距离转换为颜色RDM。该模型捕获了全局色相和亮度组成,同时不受空间布局和高级视觉或概念结构的约束。纳入该模型是为了测试腹侧视觉RSA效应是否可以归因于与食物特性协变的系统性颜色统计量。主观食物特性模型源自参与者对适口性、感知卡路里含量和感知健康价值的评分。评分在参与者内部进行z分数转换,以消除尺度使用和响应偏移的个体差异,然后在参与者间平均以获得组级刺激评分。从这些组平均评分中刺激间的成对绝对差异构建了分别的组感知适口性、感知卡路里和感知健康RDM。因此,这些模型捕获了每个主观维度上的组级刺激间不相异性。组级主观模型的可靠性使用参与者间的半分一致性进行估计。参与者被随机分成两个大致相等的组10,000次。对于每次分割,分别为每半计算组平均评分向量和相应的绝对差异RDM,并使用斯皮尔曼相关进行相关分析。平均半分相关值使用斯皮尔曼-布朗校正来估计全样本RDM的可靠性,并对非负校正值取平方根以将可靠性表示为r空间噪声上限。作为一种补充对照,也构建了受试者特定的行为RDM,源自每个参与者自己对感知卡路里、感知健康和适口性的评分。对于每个参与者和维度,评分在刺激间进行z分数转换并转换为成对绝对差异RDM。这些参与者特定的模型RDM与该参与者的神经RDM匹配,并与组级行为模型分开分析,以测试每个个体自己的评分几何结构是否能预测其自身的神经表示几何结构。最后,为粗糙食物类别结构构建了客观类别模型。一个模型区分高卡路里与低卡路里食物,另一个模型区分咸味与甜味食物。刺激被分配预定义的二进制标签,使用欧氏距离计算不相异性,生成的类别RDM中不同类别的刺激比同类刺激更不相异。这些模型测试了神经表示是否反映了超出连续主观评分的类别食物结构,预期在高级联合区域(包括OFC和DLPFC)有贡献。为了可视化候选模型间的关系,我们计算了模型RDM之间的成对不相异性(1减去斯皮尔曼相关),并使用多维标度(MDS;图2C)对此模型空间进行了汇总。此分析与神经数据独立,旨在展示哪些视觉、主观和类别模型捕获了重叠或不同的表示结构。表S3总结了每个模型、其预期解释、构建方式,以及对于控制分析,相对于主要效应的比较测试。RSA实现和组推断:所有RSA分析均使用Python实现,采用自定义分析脚本操作由第一层GLM生成的fsLR-91k CIFTI beta估计值。模型-大脑对应关系在单受试者水平上为每个双侧Glasser脑区进行量化,使用向量化神经和模型RDM之间的斯皮尔曼等级相关。对于ROI水平汇总,在神经RDM计算之前汇集属于给定ROI组的所有脑区的灰度体素。对于每个参与者和ROI,从汇集灰度体素中的刺激特定响应模式计算单个神经RDM,并与每个模型RDM进行相关。受试者水平的模型-大脑相关值经过费舍尔z变换用于组级平均和推断,并反变换为相关标度以进行可视化和报告。组级推断使用置换检验(即受试者间的符号翻转,50,000次置换)对参与者间的平均相关进行,测试模型-大脑对应关系是否可靠地大于零。为校正每个ROI内模型间的多重比较,p值使用Benjamini-Hochberg错误发现率(FDR)程序进行调整。结果在FDR q < 0.05时被认为显著。除非另有说明,报告的ROI水平RSA效应的q值因此指的是此ROI内校正家族,与图中显示的显著性标记匹配。补充表中提供了每个模型的ROI间校正汇总以及所有ROI×模型测试的校正汇总,以确保透明度。残差化RSA控制分析:作为补充对照,我们进行了受试者水平的基于排名的残差化RSA。对于每个受试者,神经RDM向量和目标模型RDM向量进行了排名转换,并分别使用线性回归相对于参考模型进行残差化;然后对残差化向量进行相关分析。这些分析测试了目标模型在考虑特定视觉或食物特性模型后是否仍与神经表示几何结构相关。我们使用此方法测试了组感知卡路里和客观卡路里RDM在分别控制颜色、CORnet V4、CORnet IT和组感知健康后是否仍然可靠。视觉对照评估了卡路里相关效应是否在经过图像可计算的相似性结构后仍然保留,而感知健康对照评估了卡路里效应反映的是可分离的卡路里相关方差还是共享的卡路里/健康结构。
这些残差化后的RSA分析被作为对照分析处理,而非对唯一变异量和共享变异量进行正式分解;唯一变异量和共享变异量的正式分解则采用下文所述的共同性分析来完成。
**共同性分析**
为了正式评估模型表征距离矩阵(RDM)的唯一贡献和共享贡献,我们遵循Groen等人的研究逻辑,额外进行了针对性的共同性分析。对于每位参与者的每个感兴趣区(ROI),我们从合并ROI内的所有有效灰质序计算神经RDM,并将其以秩变换后的RDM空间形式纳入多元回归RSA分析。测试了三种理论驱动的划分方案:(1)视觉块 + 群体感知卡路里 + 群体感知健康度,用于评估感知卡路里结构或感知健康度结构是否在它们共享的主观卡路里/健康轴之外贡献了唯一变异量;(2)视觉块 + 客观卡路里 + 群体感知健康度,用于检验客观卡路里是否在感知健康度结构之外解释了唯一变异量;(3)视觉块 + 客观卡路里 + 群体感知卡路里,用于检验客观卡路里和感知卡路里是否贡献了可分离的变异量。这些划分方案的依据是感知卡路里与感知健康度之间(Spearman ρ = 0.87)、客观卡路里与感知健康度之间(ρ = 0.72),以及客观卡路里与感知卡路里之间(ρ = 0.80)的高相关性。
在各划分方案中,视觉块包含Gabor、颜色、CORnet V4和CORnet IT的RDM。这些RDM作为同一视觉块内的独立秩变换预测变量纳入模型,而非取平均,以使视觉共同性成分反映视觉模型族的综合效应。这种分块形式的检验目的是评估卡路里相关和健康度相关的结构是否在一个广泛的可从图像计算的相似性集合之外解释了神经表征变异量。
共同性推断采用了刺激标签置换方法。将神经RDM的条件标签进行随机置换,对每次置换重新计算完整分解结果,并将观测到的各成分与由此生成的零分布进行比较。唯一成分采用单侧置换检验与随机水平比较,而共享成分采用双侧置换检验,因为共享项可为正值或负值。在每个划分方案内,对各ROI和各成分应用FDR校正。
**量化与统计分析**
最终样本包含25名参与者,在所有组水平分析中以参与者为推断单位。扫描次间的行为差异采用双侧配对样本t检验进行评估。组水平单变量fMRI分析采用参与者水平对比估计的双侧单样本t检验。多重比较采用Benjamini-Hochberg错误发现率(FDR)校正程序进行控制,具体方法依各分析而定。
零阶RSA、残差化RSA和受试者特异性RSA的组水平推断采用参与者间的单侧符号翻转置换检验(50,000次置换),检验模型-大脑对应关系是否显著大于零。分区水平的RSA p值在179个可分析的双侧分区上对每个模型分别进行FDR校正,而ROI水平的p值在每个ROI内对各模型进行校正。共同性系数采用神经RDM的刺激标签置换法进行评估(1,000次置换);唯一成分采用单侧检验,共享成分采用双侧检验,并在各模型划分方案内对各ROI和各成分进行FDR校正。结果在q < 0.05水平上被认为可靠。
除另有说明外,图中数据展示的是组均值 ± SEM,各散点代表参与者(n = 25)。星号表示FDR校正后的显著性水平:一个星号,q < 0.05;两个星号,q < 0.01;三个星号,q < 0.001。精确统计数据在结果部分和补充信息中报告。
**补充信息(3)**
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文件S1:图S1–S3和表S2–S6
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表S1:全皮层分区水平显著RSA效应的汇总
该表报告了在179个可分析的双侧Glasser分区上对每个模型或残差化对照对比分别进行FDR校正后存留的双侧分区(qFDR < 0.05)。双侧H分区在灰质序遮罩处理后未能产生有效的组水平RSA估计值,因此被排除在组统计之外。括号内的数值表示参与者间的平均Spearman ρ值及对应的FDR校正q值。未通过FDR校正的模型和对比(无正效应分区存留)未予展示。群体感知卡路里、感知健康度和感知适口性模型由群体平均z分数标准化评分构建。
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表S7:采用组水平模型RDM的ROI水平RSA
组水平RSA效应分别在每个合并ROI内独立计算。数值表示参与者间的平均Spearman ρ值 ± SEM(n = 25)。方向性置换p值基于Fisher-z变换后的受试者水平相关性计算得出(50,000次符号翻转置换)。ROI内q值表示在每个ROI内对所有受检模型和对比进行Benjamini-Hochberg FDR校正。按模型q值表示在同一模型或对比下对各ROI进行FDR校正。按模型×ROI的q值表示对所有ROI × 模型/对比检验进行全局Benjamini-Hochberg FDR校正。竖线符号表示残差化RSA对照(即在去除与指定对照模型线性相关的成分后,保留的目标模型)。
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