小鼠和大鼠的超声波发声：从发送者到接收者的新应用与最新进展

《Behavioural Brain Research》：Ultrasonic vocalizations in mice and rats: New applications and recent developments from sender to receiver

【字体：大中小】 时间：2026年09月27日 来源：Behavioural Brain Research 2.9

编辑推荐：

　　 •超声波 vocalizations（超声发声）是了解小鼠和大鼠社会交流与情感加工的有力工具。•超声波发声对发送者和接收者都具有高度的沟通价值。•超声波发声是评估环境和药理学干预有效性的宝贵行为读数。•许多类型的超声波发声表现出两性差异。•最近的进展，如在半自然环境中的发送者

•
超声波 vocalizations（超声发声）是了解小鼠和大鼠社会交流与情感加工的有力工具。
•
超声波发声对发送者和接收者都具有高度的沟通价值。
•
超声波发声是评估环境和药理学干预有效性的宝贵行为读数。
•
许多类型的超声波发声表现出两性差异。
•
最近的进展，如在半自然环境中的发送者识别和活体追踪，提高了啮齿类动物精神障碍模型的可转化性。

引言

超声波发声（USV）在小鼠和大鼠中作为社会情感信号，具有重要沟通功能，并在各种——主要为社会性——情境中贯穿整个生命周期发生 [1]、[2]。这些发声的频率超过约20 kHz的人类听觉阈值，并根据其峰值频率、发声时长和产生情境被分为不同类型。在两个物种中，USV在传达情感动机状态、促进社会互动以及发出痛苦或需求信号方面都起着至关重要的作用。

例如，幼崽隔离叫声由与母亲和同胞分离的婴儿小鼠和大鼠发出，作为一种求救信号，可引发母体的搜寻和找回行为 [3]、[4]、[5]、[6]、[7]。叫声发出的速率通常被用作婴幼儿期负面情感状态的指标，并已被证明可以预测成年后的焦虑相关行为，且这两项指标均受母性照护的影响 [8]。在幼年及成年动物中，USV是求偶、游戏和攻击等社会行为的重要组成部分，被认为反映了欲望性和厌恶性情感状态 [1]、[9]、[10]，并促进交配或游戏行为 [11]、[12]、[13]、[14]、[15]。

在小鼠和大鼠中，USV的（亚）类型可与不同的行为模式和情感状态相关联，伴随各种社会情境出现并服务于不同的沟通功能。在幼年及成年小鼠中，USV主要与亲近性行为相关，包括雌鼠之间的互动以及雌雄之间的求偶 [4]、[16]。成年雄鼠在交配行为中或接触雌鼠尿液时发出USV，可能在雌鼠中诱导接受性行为 [17]、[18]。虽然小鼠中特定USV类型的情感效价尚未完全清楚，但其产生与社会行为和唤醒水平的变化密切相关 [19]、[20]。在幼年及成年大鼠中，USV已被充分表征，并分为两种主要类型：短促、高频的50 kHz USV和长音、低频的22 kHz USV。50 kHz USV与欲望性情境相关，如社会游戏 [14]、[21]、交配 [22] 和奖赏预期 [23]，并与多巴胺能信号传导有关 [24]。相比之下，22 kHz USV在厌恶性情境中发出，如恐惧或攻击 [25]、[26]，并与胆碱能信号传导有关 [27]。近期研究表明，小鼠和大鼠的USV可能存在功能相似性 [28]，突显了它们在跨物种社会交流和情感表达中的作用（图1）。然而，值得注意的是显著差异。最显著的是，小鼠在厌恶性情境中并不发出长音、低频的22 kHz USV。然而，近期发现提供了初步证据，表明小鼠仍可能通过超声发声传递负面情感状态 [29]。

除了情境因素对叫声行为的影响外，生物因素，如性别，对USV的发出也具有重大影响，为发声模式引入了复杂的变异性层次。在USV研究领域，对两性差异的兴趣日益增长，导致了对小鼠和大鼠应激诱导USV的富有洞察力的综述 [30]，以及大鼠负面情感叫声所引发的行为反应 [31]。值得注意的是，虽然社会行为和焦虑样行为的性别差异的神经基础已被广泛研究 [32]、[33]、[34]、[35]，且大鼠中激素对雌鼠USV发出的影响已有研究提示 [36]、[37]，但不同USV（亚）类型中相应的性别差异仍有待阐明。

从接收者的角度来看，回放研究在解读USV的沟通价值方面发挥了重要作用 [38]。通过将录音或合成的发声呈现给同种个体，可以孤立特定叫声类型引发的行为和生理反应。例如，在大鼠中，50 kHz USV引发强烈的趋近行为，突显了其作为社会接触叫声的亲社会功能 [39]、[40]。此类研究不仅推进了对啮齿类动物社会情感交流的理解，也对于研究以社会行为受损为特征的人类疾病具有转化意义。

USV研究的最新进展已将其应用拓展到本综述将详述的基础行为研究之外：1）隔离诱导的USV越来越多地被用作在半自然条件下（如同归测试 [41]、[42]）衡量母体亲近性的额外指标。2）USV也被提出作为预期的指标，50 kHz USV表示奖赏预期，22 kHz USV反映负面预期 [23]、[43]、[44]、[45]。此外，50 kHz USV正在被探索为3）躁狂样情绪升高的标志物 [24]，以及在4）情绪传染 [46]、[47]、[48] 的背景下使用，为理解这些现象的生物学机制提供了新的见解。5）技术创新，如发送者识别系统 [49]、[50]、[51]、[52] 和活体动物追踪器 [53]、[54]、[55]，进一步增强了在半自然环境中对USV的研究，揭示了啮齿类动物交流的新维度。

本综述全面概述了当前关于小鼠和大鼠USV知识的现状，重点是其产生（发送者）、接收（接收者）以及在行为神经科学中的应用。通过整合性别差异研究、回放实验和最新技术进展的见解，本综述旨在突显USV作为理解小鼠和大鼠社会交流和情感过程有力工具的重要性。

章节摘要

小鼠中隔离诱导的幼崽USV

在小鼠中，新生儿USV已被广泛研究，作为早期沟通能力的指标。小鼠中隔离诱导的幼崽USV通常被称为60 kHz叫声，其特征为跨越50–110 kHz的广泛频率范围，包含两个亚型，分别以约60 kHz和90 kHz为中心 [56]。幼崽USV通常遵循明显的发生学曲线：在出生后约第八天达到峰值，并在两周龄时降至接近零水平，遵循

接收者

交流通常被定义为信息从发送者到接收者的传递。其互惠性是交流的关键方面。与失声研究 [237] 一起，回放实验被证明对于揭示USV的沟通意义至关重要 [38]。虽然失声研究需要手术，因此通常与意外的副作用相关，但回放研究允许通过

新应用与近期发展

近期小鼠和大鼠USV研究的进展带来了理解啮齿类动物行为和沟通的新应用。这些发展包括在同归测试等半自然范式中使用隔离诱导的USV，将USV作为预期、躁狂或情绪传染的指标，以及发送者识别和活体动物追踪等技术创新。

结论

本综述突显了小鼠和大鼠USV的复杂性和多方面性，强调了它们作为理解啮齿类动物社会交流和社会情感过程的有力工具的重要性。整合回放研究、最新技术进展和情境依赖性性别差异的见解表明，USV的产生受生物和环境因素复杂相互作用的影响。这些发现共同强化了USV作为

CRediT作者贡献声明

Fábio J. Sousa： 撰写——初稿。Skorobogatov Elisabeth： 撰写——初稿。van der Voort Bram Joachim： 撰写——初稿。Maria Willadsen： 撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化。Sungur ?zge： 撰写——初稿。Mejía Chávez Sara： 撰写——初稿。Theresa M. Kisko： 撰写——初稿。Sarchi Paula Virginia： 撰写——初稿。Parnian Saberi： 撰写——初稿。Tianhua Wang： 撰写——初稿。Markus

生成式AI及AI辅助技术在写作过程中的声明

在本稿件的准备过程中，作者使用了Marburg大学提供的大学级生成式AI平台ChatAI，用于有限的语言编辑目的，包括缩写和改写句子以提高可读性。作者审查并编辑了所有AI辅助修改，并对稿件内容承担全部责任。图中使用的动物图标是通过Canva创建的。

利益冲突

作者声明不存在利益冲突。

致谢

作者感谢所有为小鼠和大鼠超声发声研究领域做出贡献的同事，包括实验室的现任和前成员及合作者，感谢他们对本文综述所述研究的重要贡献。实验室的研究得益于德国研究基金会（DFG）对MW的长期资助（WO 1732/1-1、WO 1732/4-1、WO 1732/4-2、项目编号290878970 – RTG

引言