《Behavioural Brain Research》：Structure, function, and mechanism of Rodentia vocalizations across the lifespan
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•啮齿目各科具有共性和差异性的发声声学特征•啮齿动物发声在不同生命阶段既表现出相似性，也表现出差异性•啮齿动物在警报、竞争、交配、联系和社会情境中发声。•啮齿动物发声涉及保守的生物力学和神经机制引言声学交流是动物交换信息的主要方式之一。发声——通过口腔产生的声学信号——在脊椎
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啮齿目各科具有共性和差异性的发声声学特征
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啮齿动物发声在不同生命阶段既表现出相似性，也表现出差异性
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啮齿动物在警报、竞争、交配、联系和社会情境中发声。
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啮齿动物发声涉及保守的生物力学和神经机制
引言
声学交流是动物交换信息的主要方式之一。发声——通过口腔产生的声学信号——在脊椎动物中广泛存在，从两栖动物和爬行动物 [1], [2] 到鸟类和哺乳动物 [2], [3], [4]。脊椎动物发声涵盖广泛的时域和频谱特征，从次声（<20 Hz；例如，鳄目和象目）到超声（>20 kHz；例如，无尾目和翼手目）[5], [6], [7], [8]。从发育角度来看，这些发声随着个体从婴儿期过渡到成年期而变化，并且这些声库被认为对发育约束和经验敏感 [9], [10], [11]。脊椎动物发声在生命历程中的许多行为背景中发挥着适应功能，从捕食者与猎物的相遇、资源防御到配偶选择和亲代抚育 [9], [12], [13], [14]。从机制角度来看，各种生物系统调节发声，其中一些系统在各物种间保守 [15], [16]。生物机制既包括周围神经系统（例如，喉部解剖、呼吸和激素），也包括中央神经系统（例如，神经调节系统和神经回路）。
总体而言，关于脊椎动物发声的进化、发育、适应功能和机制的研究有着丰富的历史。然而，这些研究偏向于少数几个分类群，如无尾目、雀形目、翼手目和灵长目 [17], [18], [19], [20], [21]。啮齿目是另一个从终极（即进化和功能）和近因（即发育和机制）角度研究发声交流的有前景的分类群。啮齿目包含超过2,000个物种，约占所有哺乳动物物种的40%（图1）[22]。历史上，啮齿动物发声研究主要集中在实验室衍生的褐家鼠（Rattus norvegicus）和小鼠（Mus musculus）菌株上，这些菌株发出人耳可闻（<20 kHz）和超声（>20 kHz）发声 [23], [24], [25], [26], [27]。关于啮齿动物发声的最初研究可追溯到20世纪中叶，当时在林田鼠（Myodes glareolus）[28] 以及实验室小鼠和大鼠 [29], [30], [31] 中发现了超声发声。这项初步工作启发了进一步研究，以系统描述实验室啮齿动物（如小鼠）何时以及如何发声（例如 [32]）。自那以后，实验室衍生的小鼠和大鼠菌株已成为人类神经发育状况（如自闭症谱系障碍）和神经退行性疾病（如帕金森病）的重要转化模型 [33], [34], [35]。另一方面，这些小鼠和大鼠代表了多样化的啮齿目目的一小部分，而实验室衍生菌株经过数十年的 选择后已远离开自然野生状态 [3], [36], [37]。为了更好地理解啮齿动物发声和发声库的进化，以及这些库的发育、适应功能和机制，需要对广泛物种进行研究。
在此，我们回顾了来自啮齿目五个科的物种的发声行为当代发现：鼠科（Muridae）、仓鼠科（Cricetidae）、豚鼠科（Caviidae）、裸鼹鼠科（Bathyergidae）和松鼠科（Sciuridae）（图1）。这些科包含一些具有最详细描述发声研究的物种 [3]。尽管这些物种没有像实验室小鼠和大鼠那样被广泛研究，但其中许多已成为发声交流的出色研究对象 [38]。需要注意的是，发声研究也在本综述重点关注的五个科之外的物种中进行 [3]。这些其他物种通常存在于豚鼠亚目（Caviomorpha parvorder）中，该亚目包括豚鼠科（Caviidae）[39]。研究最深入的豚鼠亚目物种之一是长鼻鼠（Octodon degus），有关于其发声结构、功能和神经机制的研究（例如 [40], [41], [42]）。
本综述重点关注过去二十年发表的研究，具体来说，它建立在Tinbergen和其他人描述的跨生物学分析水平的啮齿动物发声研究系统调查基础之上 [3], [43]。我们考察了五个啮齿动物科发声交流的四个关键方面，重点关注"较少研究"的物种（即除实验室衍生小鼠和大鼠菌株外的啮齿动物）。首先，对于每个科，我们从系统发育角度表征社会生态学和成年发声库中的物种多样性。其次，我们从发育角度探索啮齿动物发声库在生命历程中如何变化。第三，我们从功能角度总结啮齿动物发声的许多行为背景，这提供了这些发声如何促进生存和繁殖的见解。第四，我们从机制角度总结产生啮齿动物发声的周围和中央生物系统的研究。在整个综述中，我们反思了出现的关键主题和未解决的问题，并确定了未来研究的机会。
章节摘要
啮齿动物中的发声交流
本综述考察的啮齿目五个科——仓鼠科、鼠科、豚鼠科、裸鼹鼠科和松鼠科——包含了生活在许多地理范围、生态位和社会系统中的多样化属（图1；表1、表2、表3、表4、表5）。仓鼠科和鼠科包含了发声研究中大部分被研究的物种，而松鼠科、裸鼹鼠科和豚鼠科的研究物种数量较少。以下，我们总结了最近的发现——
啮齿动物发声发育
仓鼠科、鼠科、豚鼠科、裸鼹鼠科和松鼠科的物种不仅在成年期发声，在未成熟生命阶段也会发声。与成年个体一样，发育研究中大部分被研究的物种来自仓鼠科和鼠科，而豚鼠科、裸鼹鼠科和松鼠科的研究物种数量较少。以下，我们总结了关于未成熟发声和发声库的近期发现，特别关注发育过程中发生的——
啮齿动物发声的功能
包括啮齿动物在内的哺乳动物在各种行为背景中发声。这些背景倾向于分为五个大类——警报、竞争、交配、联系和社会 [107]。警报背景涉及与具有威胁性的外部刺激（如捕食者或捕食者线索）的相遇。竞争背景包括群体内或群体间的领地、优势和攻击性互动。联系背景涉及个体与群体成员分离的情况，例如——
啮齿动物发声的生理机制
与其他哺乳动物一样，啮齿动物的行为涉及从身体生物力学到周围和中央神经系统的多尺度机制协调。本节重点介绍调节常见实验室衍生啮齿动物（例如Rattus和Mus spp.）和较少研究的啮齿动物（例如Cavia、Peromyscus和Scotinomys spp.）发声交流的机制。我们首先讨论发声产生的生物力学控制，包括关于哨声和声带——
结论
声学交流是许多脊椎动物行为库的基本组成部分。目前对脊椎动物的了解主要来自无尾目、鸟类、蝙蝠和灵长类的研究。在这里，我们表明啮齿动物是另一个理解发声等声学交流行为的进化、发育、功能和机制的优秀分类群。尽管目前对啮齿动物发声的理解建立在——
资金来源
本研究得到了加拿大自然科学和工程研究委员会（NSERC）发现基金（RGPIN-2023-03603）和西弗吉尼亚大学心理学系的资助。
CRediT作者贡献声明
Gustison Morgan Lynsey: 写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，可视化，监督，资源，调查，资金获取，概念构思。Dami Solaja: 写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，可视化，项目管理，调查，概念构思。
致谢
我们感谢两位匿名审稿人对此综述早期版本提出的建设性反馈。
Dami Solaja|Morgan L. Gustison
