用于维持视觉和语言诱发物体的共享脑电信号：θ-γ相位-幅度耦合

《Brain and Language》：A shared EEG signal for the maintenance of visually and linguistically evoked objects: theta-gamma phase-amplitude coupling

　　

•语言中维持物体标记与视觉工作记忆调动的是同一过程。
•Theta-gamma 相位 - 幅度耦合（TG-PAC）随着物体变化程度的增加而增加。
•TG-PAC 可能反映了物体状态被绑定为一个集合。

引言
当我们在语言中理解状态变化事件时，我们的思维表征了什么？考虑这句话：“厨师将称量洋葱，然后他会闻它”。在整个句子所描述的事件中，洋葱经历了一系列在感知和功能上无法区分的状态。本质上，无论是在称量还是闻的过程中，洋葱都没有改变其内在状态。我们可以将此称为物体经历“最小变化”的句子。相比之下，考虑像“厨师将切洋葱，然后他会闻它”这样的句子。这里，洋葱经历了“实质性变化”，使得切菜事件开始和结束时的洋葱处于两种不同的状态——其完整状态和其切碎状态。当洋葱在句子末尾的“它”中再次被引用时，我们需要检索适当的状态。利用 fMRI 表明，在同一物体标记的竞争性表征之间进行选择的过程会引发对冲突敏感的脑部反应（Hindy et al., 2012; Solomon et al., 2015）。在左侧后侧腹外侧前额叶皮层（左侧 pVLPFC）的活动中，该区域在斯特鲁普任务中优先对不一致试验做出反应，在物体发生实质性变化的句子中也显示出更多的激活（Hindy et al., 2012; Solomon et al., 2015）；重要的是，左侧 pVLPFC 激活的程度与物体变化的程度相关（Hindy et al., 2012）。正如斯特鲁普任务中的冲突是由于绑定到同一物体的互斥颜色表征之间的竞争而产生的（Curtis et al., 2024），实质性变化事件中绑定到同一标记的不相似物体状态之间也会产生竞争。此外，这种竞争取决于被变化的物体被提示检索。Solomon et al. (2015) 表明，切/称量类型句子的 VLPFC 效应仅在同一物体标记被引用时出现（“厨师将切洋葱，然后他会闻洋葱”）。当引入同类型的不同标记时（“[...] 闻另一个洋葱”），VLPFC 并未对任何一种句子类型优先激活。

人们可能会 wondering 为什么首先有需要维持多个物体状态。例如，理解者可以简单地根据象似性的假设，在脑海中保持最近的状态（例如，切碎的洋葱）：即语言中事件的线性展开与其在时间上的展开相映照（Hopper, 1979）。有两个理由拒绝这种提议。首先，如果不维持初始状态的某种表征，如何知道发生了事件呢？其次，这种假设并不总是成立。在上面的例子中，应该检索的洋葱状态也恰好是最近的状态。然而，如果句子继续为：“厨师将切洋葱，但首先他会闻它”，那么就必须检索完整的洋葱。事实上，Hindy et al. (2012) 发现“然后”类型句子和“但首先”类型句子之间没有激活差异。无论时间背景如何，物体发生实质性变化的句子比最小变化的句子在脑中引发的冲突更多。出于其他原因，对即将到来的输入的未知性要求我们至少同时在记忆中维持洋葱的初始状态和结束状态——当物体再次被提示时，我们在其之前的状态中进行选择，以便将其整合到我们的心理模型中，随着语言的展开而进行。

在选定特定的物体状态之前，这些表征需要在脑海中并行维持。我们通过什么样的神经动力学过程来完成这一任务？我们假设大脑利用了它与在视觉工作记忆中保持物体及其特征相同的神经机制。这一提议与具身认知理论相似，该理论认为物体的心理表征植根于我们的感觉运动系统（Barsalou, 2008; Barsalou et al., 2003）。确实，存在这方面的实验证据。例如，Lee et al. (2012) 表明，通过语言引发的物体心理意象的神经资源与视觉感知中使用的资源相重叠。在之前强调的研究中，Solomon et al. (2015) 发现，当同一物体标记再次被引用时（“厨师将切洋葱，然后他会闻洋葱”），左侧 pVLPFC 与视觉皮层之间的连接性增加。更进一步，Hindy et al., 2015) 表明，物体状态变化的心理意象也调用了视觉皮层区域。在一项 fMRI 研究中，他们向参与者展示物体图像（例如，气球），并提示他们（通过书面句子）想象这些物体发生状态变化（例如，“充气气球”）。结果显示，物体变化的程度与视觉皮层激活模式的不相似性之间存在相关性。变化越剧烈，模式越不相似，这表明物体的两种不同状态在视觉区域中被表征。此外，视觉皮层的不相似性预测了左侧 pVLPFC 的激活，该区域是之前观察到在语言中提示检索发生实质性变化的物体时优先激活的斯特鲁普敏感神经区域（Hindy et al., 2015）。因此，人们可以预测，除了感知之外，用于在工作记忆中维持一个或多个视觉上感知的物体的相同神经过程，也可能用于在脑海中保持一个或多个由语言引发的物体状态。

这些神经过程可能采取什么形式？一个候选信号是左侧颞区的 theta-gamma 相位 - 幅度耦合（以下简称 TG-PAC）。TG-PAC 的特征是高频波（>25 Hz 伽马）的幅度受到低频振荡（4–8 Hz theta）相位的调制，使得快波的幅度随着较慢波的相位而涨落。在功能上，TG-PAC 与工作记忆过程有着强列的联系（e.g., Chaieb et al., 2015; Tamura et al., 2017）。在人类中，它被反复观察到随着视觉工作记忆负荷的增加而增加（Axmacher et al., 2010; Bahramisharif et al., 2018; Canolty et al., 2006; Chaieb et al., 2015; Daume et al., 2024; Heusser et al., 2016; Rajji et al., 2017）以及绩效（Daume et al., 2024; Holz et al., 2010; Reinhart & Nguyen, 2019; Rutishauser et al., 2010; Sauseng et al., 2009），指出了其在工作记忆过程中的强烈功能作用。虽然其中一些研究将 TG-PAC 定位在海马体（e.g., Axmacher et al., 2010; Daume et al., 2024），但另一些研究表明它可以在颅外电极处检测到（图 1；Daume et al., 2017; Reinhart & Nguyen, 2019），允许使用表面脑电图对其进行研究。

TG-PAC 的功能作用是什么？这里我们强调一个特别适用于语言中维持物体状态的假设：TG-PAC 反映了一种神经代码，传达有关在工作记忆中按顺序维持的多个项目的信息（Fell & Axmacher, 2011; Jensen & Lisman, 2005; Lisman, 2005; Lisman & Buzsáki, 2008; Lisman & Idiart, 1995; Roux & Uhlhaas, 2014 综述）。在这一框架下，嵌套在较大的 theta 波中的单个伽马振荡反映了工作记忆中编码的项目。这建立在之前的工作之上，表明 theta 振荡伴随着记忆中感知表征整合的增加（Clouter et al., 2017; K?ster et al., 2019），而伽马振荡反映了单个项目的编码（Kaiser et al., 2008; Roux et al., 2012）。它们反映了神经群体的总和活动，这些活动共同构成了这些项目的表征基础；theta 波反过来是一个包络，反映了这些项目作为集合按顺序组织的组织。特别是，theta-gamma 耦合已被 implicated in 视觉感知特征的关联绑定（K?ster et al., 2018）——延伸来看，它可能反映多个特征绑定到同一物体。因此，证据为 TG-PAC 反映了工作记忆中的领域通用表征内容提供了理论基础。因此，我们假设 TG-PAC 提供的表征能力也可能服务于我们在语言中表征和维持绑定到单一物体标记的多个物体状态的能力。在认知过程的领域、神经振荡更一般意义上、以及 TG-PAC 更具体意义上，我们在理论上对神经振荡仅仅是反映表征内容还是实际上传达该内容持不可知论态度。

作为物体变化程度的函数，我们可能预期 TG-PAC 会有什么差异？如上所述，对比实质性变化和最小变化句子的 fMRI 发现模式（Hindy, Altmann, Kalenik and Thompson-Schill, 2012, Hindy, Solomon, Altmann and Thompson-Schill, 2015; Solomon et al., 2015）表明，当状态彼此更不相似时，检索适当的物体状态更难。因此，人们可能预期，在提示检索之前，在记忆中维持这些物体状态的表征需求也会因其不相似性而有所不同。如果物体状态彼此相似，由于状态之间的特征重叠，同时表征它们可能更容易。相比之下，物体发生实质性变化的句子可能会产生更大的维持成本，以表征不相似物体状态的不同特征。因此，对于物体发生实质性变化的句子，TG-PAC 的强度可能更大。

本文呈现了两个实验来检验 TG-PAC 对于包含物体实质性变化的句子更大的假设。第一个是对之前收集的 EEG 数据的重新分析，这些数据聚合了三个不同的句子处理实验。这些实验都包含了上述描述的含有最小/实质性变化对比的句子（“厨师将称量/切洋葱”）。这次重新分析产生了一个左侧颞电极簇，显示实质性变化句子的 TG-PAC 增加（与之前在视觉工作记忆研究中报告的拓扑结构相似，e.g., Daume et al., 2017; Reinhart & Nguyen, 2019）。第二个实验使用视觉工作记忆任务识别了一个 TG-PAC 簇，如之前为视觉工作记忆所报告的那样（Daume et al., 2017; Reinhart & Nguyen, 2019），并将此簇作为定位器来限制我们关于实质性和最小变化句子的分析。

Section snippets
Participants
我们聚合了 3 项先前 EEG 研究（其中两项是硕士/博士论文的一部分；Ekves, 2022; Prystauka, 2018）的数据进行分析，作为实验 1。这些研究旨在探索与上述类型状态变化句子相关的诱发脑电事件电位。总共有七十九名健康的右利手成年人（由于数据丢失，这些参与者的年龄和性别信息不可用）参加了这些研究，以获得课程学分

Participants
四十一名健康的右利手成年人（年龄，25.7 ± 11.2；26 名女性，10 名男性，5 名非二元性别或其他性别）参加了这个实验，以换取课程学分或金钱报酬（费率为每小时 10 美元）。样本量与基于我们工作记忆任务（见下文）的先前研究相似。所有参与者都报告视力正常或矫正至正常，且没有精神或神经系统疾病史。实验方案获得了某大学的批准

General discussion
通过两项 EEG 实验，我们提供了证据，表明当理解像“厨师将切洋葱，然后他会闻它”这样的句子时，多个物体状态是通过 theta-gamma 相位 - 幅度耦合在大脑中在线维持的。在第一个实验中，当我们对比实质性和最小变化句子时，我们在左侧颞电极中观察到了一个非显著的 TG-PAC 簇。为了增加检测效应的敏感性，我们设计了一个包含了一个 CRediT 作者贡献声明的第二个实验 Wesley Leong：写作 – 审查与编辑，写作 – 原稿，可视化，验证，软件，项目管理，方法论，调查，形式分析，数据整理，概念化。Gerry T.M. Altmann：写作 – 审查与编辑，监督，资源，项目管理，资金获取，概念化。
竞争利益声明
作者声明他们没有任何已知的竞争财务利益或个人关系，这些可能影响本报告中所述工作的出现。
致谢
我们想感谢 Zachary Ekves 和 Yanina Prystauka，他们收集了实验 1 使用的数据。

我们还要感谢康涅狄格大脑与认知科学研究所为本研究的实验提供资源支持。资金支持说明本研究由授予第一作者的Jorgensen奖学金以及康涅狄格大脑与认知科学研究所的种子基金资助。Wesley Leong | Gerry T.M. Altmann