由有序河流结构组织的层级微生物分布，解释了温室气体排放为何更倾向于小河流

《CATENA》：Hierarchical microbial distribution organized by ordered river structure explains why GHG emission favors small streams

　　

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  河网结构与泥沙输移共同控制溶质分布。
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  高等级河流中氮的累积抑制了产温室气体微生物。
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  产温室气体类群优先栖息于低等级河流。
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  介导温室气体产生的功能基因在低等级河流中丰度更高。

引言

河流是温室气体（GHGs）的重要排放源（Battin et al., 2008），在全球碳氮循环中发挥着至关重要的作用。研究证实，河流通过CO?排放贡献了全球净碳汇的1–3%，甲烷（CH₄）排放的6–16%，以及约10%的N₂O排放（Raymond et al., 2013; Beaulieu et al., 2011; Stanley et al., 2016）。通过研究河流温室气体的生成机制，可为减少其排放提供科学依据，从而缓解全球变暖。

河流网络作为一个层级系统，由不同等级的支流组成，具有自相似性特征。与直觉相反，越来越多的证据表明，在某一河网中，温室气体的排放通量在低等级的小支流中显著高于高等级的主干流。例如，在亚马逊河流域，一等级河流的CH₄排放速率是四等级河流的4–7倍（Taniwaki et al., 2022）。在全球范围内，682个流域中低等级河流（一至四等级）贡献了河流总CO₂排放量的72%；然而，这些河流的流域面积仅占全球河流流域总面积的12%（Raymond et al., 2013）。同时，Beaulieu等人（2011）发现，小型源头溪流（一至三等级）贡献了全球河流N₂O排放量的65%，其通量是主干流的3–8倍。在长江流域，三等级河流的N₂O排放速率是主干流的2.1–3.3倍（Yang et al., 2021）。CH₄表现出类似的排放模式，在欧洲河流中尤为显著，其低等级河流（一至四等级）的CH₄排放速率约为主干流的2.5倍（Harmon, 2020）。Stanley等人（2016）报告，源头溪流的CH₄通量约为中等等级河流的三倍。

河流温室气体排放主要由微生物介导的生物地球化学机制驱动。功能基因及相关微生物作为生化反应的"引擎"，其丰度在很大程度上可以反映相应生物地球化学过程的潜在反应速率（Falkowski et al., 2008）。如图1所示，N₂O排放主要由硝化作用、反硝化作用以及异化硝酸盐还原为铵（DNRA）过程调控。这与九个功能基因密切相关（Francis et al., 2005; Braker et al., 2000），特别是编码直接负责N₂O产生和还原的酶的norBC和nosZ基因，与亚硝酸盐还原酶相关的nirS和nirK基因（N₂O产生的关键限速步骤），以及促进硝酸盐还原为铵的nrfAH基因。CH₄的产生受甲烷氧化过程及三条产甲烷途径（氢营养型、甲基营养型和乙酸裂解途径，如图1所示）的影响（Luton et al., 2002; Wang et al., 2015），主要受mtm、ftr、fmdA、ackA、ACS和pta基因调控。类似地，河流CO₂的产生以微生物分解和呼吸作用为主，水生植物的光合作用和呼吸作用的净效应表现为较弱的CO₂来源（Tank et al., 2012）。He等人（2020）的研究表明，微生物通过分解易降解和难降解碳，并利用卡尔文循环、还原性三羧酸循环、3-羟丙酸双循环以及二羧酸/4-羟基丁酸循环固定碳（图1）。相关功能基因主要包括amyA、lcc、mnp和pulA（He et al., 2020; Cavaleiro et al., 2020）。功能基因及相关微生物作为生化反应的"引擎"，其丰度在很大程度上可反映相应生物地球化学过程的潜在能力（Falkowski et al., 2008）。但需要注意的是，基因丰度反映的是遗传潜力而非实际的原位活性速率，后者还受到基因表达、酶动力学和环境因素的进一步调节。

在考虑河流温室气体排放的层级模式时，出现了两个有趣的问题：河流系统中的微生物分布是否也呈层级性？河网如何组织微生物功能？为弥补这一研究空白，我们利用数字高程模型（DEM）提取了延河流域的层级河网，延河是黄河中游的主要子流域之一，包含了地球上含沙量最高的河段。在延河流域不同等级河流采集水和沉积物样本后，我们获得了宏基因组测序数据，重点关注与温室气体产生和分解相关的功能基因和微生物。通过将观测到的温室气体通量和水化学浓度整合到一个反映不同等级河流输移特征的概念性河网模型中，我们在微观层面揭示了"低等级河流、高温室气体排放"现象背后的机制。

章节摘要

水样、微生物和气体样本的采集

在选择采样点时，我们发现许多一、二等级河流无法持续满足标准化气体通量测量的要求，包括持续流动和足够的水深以部署浮箱。相比之下，七等级河道是延河流域唯一的主干流，因此无法在不同河流等级之间提供足够的重复样本。因此，实地采样集中在三至六等级河流，以确保

不同等级河流的温室气体排放观测与化学特征

延河流域包含七个等级的河流（G?rgen et al., 2010）。我们选择了位于陕西省黄土高原山区的三至六等级支流，于2024年10月16日至25日在每条选定支流的22个横断面进行实地采样（见图2：四个三等级采样点、十个四等级采样点、六个五等级采样点和两个六等级采样点）。净排放（即正向水-气

河网输移特征及其对水化学分布的影响

我们构建了一个概念性网络模型（图4D）来模拟河网的输移特征。该模型基于水质量平衡原理、摩阻力损失定律（即Chézy和Manning粗糙度公式）以及有序河网系统中的级联规则（详见方法部分）。在代入延河流域的RB、RL和RA值后，我们计算了各河流等级的流量、流速、水深、河道宽度和河床坡度。然后

结论

本研究揭示了河网结构在组织层级性微生物分布和控制河流温室气体排放中的重要作用。河网系统的层级组织结构，以Horton分水比（R_B）、河长比（R_L）和流域面积比（R_A）为特征，已成为在不同河流等级间产生不同溶质输移-滞留模式的基本驱动力。低等级河流（三、四等级）有利于温室气体排放

CRediT作者贡献声明

Zheng Youzuo：撰写——初稿，可视化，验证，软件，方法学，形式分析，数据整理，概念化。Yue Yao：撰写——审阅与编辑，监督，资源，项目管理，资助获取，数据整理，概念化。Wang Yichu：验证，方法学，资助获取，数据整理。Pang Lina：方法学，调查研究，资助获取，数据整理。Hu Yong：方法学，调查研究。Alistair G.L. Borthwick：撰写

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性财务利益或个人关系。

致谢

感谢以下资助项目：中国国家自然科学基金联合基金（资助号：U2243201），中国湖北省自然科学基金（资助号：2025AFD429）以及中国国家自然科学基金（资助号：52400177）。作者同时感谢刘旭娜、郭金昊、刘子怡、于丹利、姜宇、左浩、欧婷婷和刘昌辉在本研究样本采集和处理过程中提供的帮助。

郑佑佐|岳尧|王一初|庞丽娜|胡勇|Alistair G.L. Borthwick|王佳文|李智伟|耿佳俊|杨中华