Phi和逆Phi运动后效的神经关联：ON-OFF通路交互作用的时间动态

《Cortex》：Neural Correlates of Phi and Reverse-Phi Motion Aftereffects: Temporal Dynamics of ON–OFF Pathway Interactions

　　

摘要
感觉处理受神经适应的动态塑造，使大脑能够调整以适应近期的感觉输入。Phi 运动和反 phi 运动提供了一个框架，用于探测视觉运动处理中的适应过程和 ON-OFF 通路交互。当 30 名参与者完成快速运动适应范式时，我们记录了 64 通道脑电图。参与者适应对比度保持的 phi 运动或对比度反转的反 phi 运动，时长为短（188 毫秒）或长（752 毫秒），然后判断模糊的反相闪烁测试光栅的方向。行为上，适应时长主要决定知觉偏差：短适应产生微弱的同方向、启动样偏差，而长适应产生反方向运动后效。与测试同步的事件相关电位（ERPs）在后部头皮区域（128–160 毫秒）显示出强劲的时长×适应类型交互作用，主要体现在 N1 范围。这种交互作用反映了在长适应后，phi 运动和反 phi 运动适应之间的差异大于短适应后。探索性全头皮地形图分析表明，该交互作用涉及头皮反应构型的改变，而非均匀的幅度调节。适配器同步分析进一步表明，在初始适应期间，phi 运动和反 phi 运动引发了可区分的 ERP 反应，并且在适配器开始后约 50 毫秒起产生了可分离的多变量 EEG 模式，表明这两种运动类型之间存在早期神经分化。总之，这些发现提供了电生理证据，表明对 phi 运动和反 phi 运动的快速适应留下了不同的神经痕迹，这些痕迹以不同方式影响随后对模糊运动刺激的处理，推进了我们对人类运动知觉中快速感觉适应和 ON-OFF 通路交互的理解。

引言
知觉深受近期感觉经验的影响，神经适应提供了一种基本机制，使大脑能够根据环境近期的统计结构动态调整感觉处理（Kohn, 2007; Webster, 2015）。在视觉领域，暴露于某一方向的运动可能会使随后观看的静止或模糊刺激的知觉方向产生偏差，产生运动后效（MAE）（Anstis et al., 1998; Mather et al., 1998, 2008）。尽管传统上运动适应的研究使用延长适应期，但即使经过非常短暂的运动暴露，也能产生稳健的知觉偏差。这些快速形式的运动适应引起了相当大的兴趣，因为它们提供了独特的机会来研究运动选择性机制和短期适应过程的时间动态（Kanai & Verstraten, 2005; Pavan et al., 2009, 2010; Pinkus & Pantle, 1997）。取决于适应时长以及适配器与测试之间的时间间隔，短暂的运动暴露可以产生反方向后效或同方向、启动样偏差。重要的是，快速运动后效（rMAEs）提供了一个有力的工具，用于探测运动处理电路的动态组织，包括视觉信号在 ON 和 OFF 通路之间整合的机制。
ON 和 OFF 通路构成了视觉系统的基本组织原则之一。ON 通路优先信号亮度增量，而 OFF 通路优先信号亮度减量。这些通路起源于视网膜，并在很大程度上通过外侧膝状体保持分离，然后在参与形状、方位和运动处理的皮层电路中汇聚（Dacey et al., 2014; Schiller, 1992; Westheimer, 2007）。了解 ON 和 OFF 信号何时何地首次交互并整合，对于约束运动知觉的机制模型至关重要。Phi 运动和反 phi 运动为研究这些交互作用提供了一种有力方法。在 phi 运动中，对比度极性在连续的空间位移中保持不变，运动知觉主要基于相同对比度极性内的时空相关性。在反 phi 运动中，每次位移时对比度极性反转，导致感知到与物理位移方向相反的运动（Anstis, 1970; Anstis & Rogers, 1975）。因为反 phi 运动必然涉及相反对比度极性之间的时空相关性，所以比较 phi 运动和反 phi 运动已被广泛用于探测 ON 和 OFF 通路的信号如何在运动计算过程中交互和整合（Bours et al., 2009; Chubb & Sperling, 1989; Mo & Koch, 2003）。在经典运动能量模型中，反 phi 运动中的对比度极性反转会反转刺激的时空相关结构，将运动能量转向调谐到与物理位移方向相反的检测器（Adelson & Bergen, 1985; van Santen & Sperling, 1985）。从生理学角度讲，phi 运动可以描述为主要依赖于 ON 或 OFF 通路内相同极性的相关性，而反 phi 运动必然涉及 ON 和 OFF 通路之间相反极性的相关性。模型对于这些相反极性相关性的解释有所不同，是将其视为相反方向运动的证据，还是将其视为抑制调谐到物理位移方向运动检测器的反证（Bours et al., 2009; Mo & Koch, 2003）。因此，phi 运动和反 phi 运动提供了一个独特的实验框架，用于分离主要依赖于通路内与通路间处理的运动机制。
利用这一框架，Oluk 等人（2016）采用快速适应范式来研究 ON-OFF 通路内部和之间运作的运动机制的时间动态。他们报告说，短适应时长对 phi 运动和反 phi 运动产生了非常相似的适应效应，表明 ON 和 OFF 通路之间的信息整合高效且迅速。然而，随着适应时长的增加，phi 运动和反 phi 运动基于适配器 - 测试时间间隔和测试刺激特性产生了不同的后效模式。这些发现表明，ON-OFF 通路内部和之间的时空相关性可以被选择性地适应，并暗示这些机制的贡献取决于适应的时间结构。尽管这项工作提供了关于 ON-OFF 通路交互的重要行为证据，但这些效应背后的神经动态仍然未知。
电生理研究表明，快速运动适应伴随着运动敏感视觉机制的可测量变化。来自猕猴视觉皮层的记录表明，短暂的运动适应改变了 MT 区神经元的反应，为神经元水平的快速运动后效提供了直接的生理证据（Glasser et al., 2011）。与这些发现一致，早期视觉皮层（特别是 V1/V2）上的重复经颅磁刺激已被证明会破坏快速运动后效，表明早期视觉区域参与了这些短期适应效应的产生（Campana et al., 2011）。最近，人类脑电图（EEG）记录揭示，短期和长期运动适应以不同方式调节早期后部事件相关电位（ERPs），表明快速运动后效与早期视觉皮层活动的变化有关（Akyuz et al., 2020）。这些效应通常表现为早期视觉 ERP 时间窗口内后部头皮区域的变化。越来越多的生理和电生理证据表明，ON 和 OFF 信号在皮层处理的相对早期阶段整合，ON 和 OFF 反应之间的平衡塑造皮层活动和视觉知觉（Komban et al., 2014; Jansen et al., 2019）。神经生理记录显示，反 phi 运动在初级视觉皮层和 MT 区的位置选择性神经元中引发稳健反应，许多神经元信号显示与物理位移相反方向的运动，这与反 phi 运动的感知方向一致（Krekelberg & Albright, 2005; Duijnhouwer & Krekelberg, 2016）。这些发现为结合两种处理通路信息的运动计算提供了生理证据。在系统层面，人类的电生理证据仍然相对有限，主要依赖于旨在优先激活 ON 和 OFF 通路的静态和/或短暂亮度操纵。在适应范式中使用亮度增量和减量刺激，Roveri 等人（1997）证明了在 100–300 毫秒范围内神经活动的极性特异性调节，为 ON 和 OFF 通路内的选择性处理以及它们之间的交互提供了证据。最近，Aydin 等人（2021）采用元对比掩蔽范式，表明操纵对比度极性同时改变了知觉和皮层活动，揭示了 160 至 300 毫秒之间枕叶/顶枕区域以及 300 至 550 毫秒之间顶叶区域的极性依赖 ERP 调节。总之，这些发现证明可以使用 EEG 在群体水平上识别 ON-OFF 通路交互。然而，它们在运动处理过程中的时间动态仍然知之甚少，据我们所知，尚未使用 phi 和反 phi 运动适应进行研究。
在本研究中，我们研究了由 phi 和反 phi 适应引起的快速运动后效的神经相关物。参与者适应对比度保持的 phi 运动或对比度反转的反 phi 运动，时长为短或长，随后在记录 EEG 活动时判断模糊反相闪烁测试刺激的感知方向。这一设计使我们能够检查适应时长和适配器类型如何调节行为报告和测试诱发的 ERPs。至关重要的是，使用 phi 和反 phi 适配器分别用于探测对相同对比度极性内和相反对比度极性之间时空相关性的适应。直接基于 Oluk 等人（2016）的行为发现，我们的主要目标是确定由 phi 和反 phi 适应引起的快速运动后效是否与不同的神经特征有关，以及这些特征是否受适应时长的差异性调节。尽管以前的行为和计算研究表明 phi 和反 phi 运动涉及部分重叠但可分离的机制，但人类大脑中这些过程的时间动态仍然知之甚少。通过将快速运动适应与 EEG 相结合，我们试图确定通路内和通路间运动机制之间的差异在皮层处理过程中何时出现。基于理论和实验证据表明反 phi 运动依赖于 ON 和 OFF 通路信号之间的交互和整合，而 phi 运动主要涉及相同极性的时空相关性，我们预测 phi 和反 phi 适应会以不同方式调节由模糊测试刺激诱发的早期后部 ERP 反应。这种差异预计取决于适应时长。最后，在探索性适配器同步分析中，我们检查了在适应期本身是否已经能够区分对 phi 和反 phi 运动的神经反应。使用 ERP 分析和多变量解码，我们测试了两种运动类型诱发的皮层活动是否在模糊测试刺激开始之前出现分歧。多变量解码提供了分布式多通道反应模式的补充测量，常规 ERP 幅度分析可能无法完全捕捉这些模式，从而为进一步了解运动处理过程中 ON-OFF 通路交互的时间动态提供了见解。

章节摘录
参与者
30 名参与者参加了实验（19 名女性；年龄范围：18–25 岁）。所有参与者报告视力正常或矫正后视力正常。参与者通过比尔肯特大学邮件列表招募，自愿参与以换取课程学分。所有程序均按照《赫尔辛基宣言》（世界医学协会，2013）进行，并获得比尔肯特大学当地伦理委员会批准（批准 ID：2017_03_30_01）。
行为结果
参与者对两种适配器类型在预期方向上的感知均高于 70% 标准阈值，两者 p 值均 < .001。Phi 运动的预期方向反应高于反 phi 运动（M = 98.45%，SD = 3.39%，N = 29 与 M = 83.66%，SD = 6.69%，N = 30 相比）。完整案例配对比较证实，phi 运动的标准表现高于反 phi 运动，t(28) = 10.60, p < .001。
描述性统计显示，短适应后的同方向反应高于长适应后
讨论
本研究调查了由 phi 和反 phi 适应引起的快速运动后效的神经相关物。主要目标是确定对相同极性和相反极性时空相关性的适应是否产生可分离的行为和神经特征。这个问题直接基于以前的心理物理学工作，这些工作表明快速运动适应强烈依赖于适配器和测试刺激之间的时间关系，并且 phi 和反 phi
结论
总之，本研究为 phi 和反 phi 适应引起的快速运动后效提供了一种新颖的电生理表征。行为上，适应时长是主导因素：短适应产生微弱的同方向、启动样偏差，而长适应产生稳健的反方向后效。然而，在神经层面，适应类型的影响取决于适应时长，phi 和
科学透明度声明
数据：支持本研究的所有原始和处理后数据均公开可用：https://osf.io/h3jrs/
代码：支持本研究的所有分析代码均公开可用：https://osf.io/h3jrs/
材料：支持本研究的所有研究材料均公开可用：https://osf.io/h3jrs/
设计：本文报告了所有研究中作者如何确定所有样本量、所有数据排除、所有数据纳入和排除标准，以及纳入和排除标准
CRediT 作者贡献声明
Hulusi Kafaligonul：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 初稿，可视化，验证，监督，软件，资源，项目管理，方法学，调查，资金获取，形式分析，数据管理，概念化。

西贝尔·阿库兹：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿撰写，可视化，验证，软件，方法论，调查，形式分析，数据整理，概念构思。安德烈亚·帕万：写作 – 审阅与编辑，写作 – 数据共享：数据，支持本研究结果的分析脚本及相关研究材料可在开放科学框架上获取，网址为 https://osf.io/h3jrs/。AI 及 AI 辅助技术声明：在本工作的准备过程中，作者使用 ChatGPT 5.5 (OpenAI) 协助进行校对、文本重构以及引言和讨论部分的段落起草。该工具还作为编程助手，用于格式化并调试用于数据处理和分析的 MATLAB 和 R 代码脚本。使用此工具后，作者人工审核并验证了所有文本和代码，并对科学内容及……承担全部责任。利益冲突声明：作者声明不存在利益冲突。西贝尔·阿库兹|胡鲁西·卡法利贡努尔|安德烈亚·帕万 贝加莫大学，人文与社会科学系，意大利贝加莫。