防波堤对阿拉巴马州莫比尔湾盐沼氮循环的影响

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：The effects of breakwaters on salt marsh nitrogen cycling in Mobile Bay, AL

　　

• 防波堤可降低浪高，但并未改变硝酸盐还原速率
• 盐沼与泥滩之间的硝酸盐还原速率无差异
• 无论是否有防波堤，盐沼的沉积物颗粒均比泥滩更细

引言
修复已成为应对生态系统退化、生物多样性丧失和社区韧性的关键工具（Benayas 等人，2009；Murray 等人，2022；Sutton-Grier 等人，2015），联合国宣布 2021 年为生态系统恢复十年的开始（Fischer 等人，2021）也强调了这一点。修复工作通常强调生态系统的结构组件（例如植被覆盖、河道形态），但越来越多地，生态系统功能（例如养分循环、初级生产）也被纳入修复目标的设定中（Palmer 等人，2014；Wortley 等人，2013）。尽管越来越重视使用功能指标来评估生态系统修复的成功与否，但由于测量功能的困难（如时间需求和繁重的实验室程序），数据往往缺乏（Ruiz-Jaen & Mitchell Aide 2005）。这一数据缺口限制了我们对修复结果及相关基于证据的修复设计的理解。因此，迫切需要针对修复策略如何影响功能恢复进行专门研究，以了解功能在多大程度上可以恢复、涉及的时间尺度，以及结果可能如何随修复方法而异。

在全球范围内，沿海湿地既是功能最重要的生态系统之一，也是对人为影响最脆弱的生态系统之一（Costanza 等人，2014；Creed 等人，2017）。这些生态系统及其提供的服务（如养分去除、波浪衰减和栖息地提供）受到人为土地利用变化、海平面上升和富营养化的威胁（Deegan 等人，2012；Kennish, 2001）。由于其流失迅速，沿海湿地往往是修复的目标（Murray 等人，2022），常见的修复技术包括植被种植、增加沉积物以提高盐沼高程以及添加结构性元素如盐沼堰或防波堤（Billah 等人，2022；Martin 等人，2021）。尽管呼吁加强湿地修复并使用功能指标评估修复成功，但量化湿地修复对生态系统功能的影响仍然是一个关键的不确定点。此外，当测量生态系统功能时，湿地修复往往达不到功能目标（Craft 等人，1999；Moreno-Mateos 等人，2012；Morgan and Short, 2002）。例如，修复后的盐沼反硝化速率比自然盐沼低两个数量级，这归因于修复盐沼中较粗的沉积物（Thompson 等人，1995）。因此，需要理解调节修复后生态系统功能恢复的因素。

越来越多地，防波堤（一种平行于海岸线放置，旨在降低浪高的硬化结构）被用于修复以缓解沿海湿地流失。当防波堤是露出的（即堤顶高于平均海平面）且处于高波浪能环境中时，其效果最佳，因为高波浪能会加剧海岸线侵蚀并阻碍盐沼植物定植（Morris 等人，2018；Roland and Douglass, 2005；Webb and Allen, 2015）。总体而言，防波堤已被证明通过增加盐沼沉积物堆积（Morris 等人，2018）、减少盐沼向陆迁移相对于对照盐沼（Chowdhury 等人，2019；Scyphers 等人，2011；Siders 等人，2025）以及减少飓风造成的盐沼侵蚀（Polk 等人，2022；Smith 等人，2018）而对盐沼结构环境产生积极影响。尽管防波堤可以通过减少侵蚀使盐沼受益，但我们缺乏对其如何影响物理和生物盐沼环境的了解，这可能影响盐沼生态系统功能，如生物地球化学循环。

防波堤可能在保护或改善盐沼生态系统功能方面发挥重要作用。例如，防波堤后波浪能的降低可能会通过减少湍流并促进细颗粒沉积物和有机物的沉积来减小沉积物粒径（Orton and Reading, 1993）。粒径的减小可以降低沉积物孔隙度，导致溶解氧可用性降低（Mitsch 等人，2023），从而增加反硝化速率（Pinay 等人，2000；Solomon 等人，2009）。同样，防波堤对当地水动力学的影响可能会级联影响氧气动态及相关氧化还原条件，从而决定哪些生物地球化学过程占主导地位。通过降低浪高，防波堤可能会通过减少水 - 大气氧气交换（即复氧）来减少沉积物中的氧气可用性。相反，如果防波堤影响了盐沼植被分布（例如盐沼扩张；Martin 等人，2021）或刺激植被地上部分直径增加（Temple 等人，2021），则可能增加沉积物中的氧气可用性，这可能通过植物根系的径向氧气损耗来增强沉积物中的氧气可用性。然而，盐沼沉积物中缺氧会导致高浓度的硫化氢 (H2S)，这可能抑制反硝化并促进异化硝酸盐还原成铵 (DNRA)（Brunet and Garcia-Gil, 1996；Czapla 等人，2025；Murphy 等人，2020）。因此，影响 H2S 浓度的因素（如沉积物氧化还原电位（DeLaune 等人，1983））也可能影响氮 (N) 循环动力学（Bradley and Morris, 1990；S?rensen 等人，1980a）。由于防波堤有可能同时影响多种物理和生物特性，了解这些因素如何转化为氮循环的变化非常重要。

尽管进行了数十年的研究、管理和修复工作，沿海富营养化仍在加剧（Maúre 等人，2021；Rabalais, 2002；Wurtsbaugh 等人，2019）。湿地保护和修复代表了减少过量氮并缓解沿海富营养化的有前景的管理策略。然而，尚不清楚常见的修复做法（如安装防波堤）是否会增强甚至保存如反硝化等关键的氮去除过程。反硝化代表了微生物介导的硝酸盐 (NO3-) 转化为氮气 (N2) 的途径，代表了氮从生态系统中的永久去除。除了氧化还原条件外，控制反硝化速率的因素可能包括活性碳 (C) 和 NO3- 的可用性，两者都可能限制速率（Groffman and Crawford, 2003；Ullah and Faulkner, 2006）。尽管反硝化是人们通常关注且经常测量的氮还原过程，但还存在其他可以改变生态系统中氮可用性平衡的氮还原途径。例如，氮可能通过异化硝酸盐还原成铵 (DNRA) 被保留，这是一种 NO3- 被还原为 NH4+ 的途径。与反硝化类似，活性 C 和 NO3- 的相对可用性可以控制 DNRA 的速率（Hardison 等人，2015；Starr 等人，2024）。由于这些氮还原过程同时发生，改变了氮去除与保留之间的净平衡，因此测量它们以获得对氮循环动力学的更全面了解很重要。

由于防波堤经常作为海岸线管理策略实施，且位于防波堤后的沿海湿地可能是氮循环的生物地球化学热点（Seitzinger 等人，2006），我们的总体目标是量化防波堤如何影响阿拉巴马州莫比尔湾沿海湿地复合体中的湿地氮还原速率。除了未受保护的对照点外，研究区域在两个时间点安装了防波堤结构，相隔大约五年。这种防波堤年龄梯度使我们能够使用以空间换时间替代法来测试有关防波堤年龄对氮还原速率影响的假设。为了将防波堤的物理效应与植物介导的生物反馈分开，我们在无植被泥滩和有植被盐沼地点测量了氮还原途径的潜在速率。在防波堤站点中，我们假设 (i) 如果防波堤影响了海岸线的物理化学条件 [例如沉积物有机质 (SOM)、沉积物粒径、养分等]，那么这将通过有利于防波堤站点的反硝化速率来影响 NO3- 还原过程。具体来说，我们预计较旧的防波堤站点将具有最高的反硝化速率，因为防波堤物理改变海岸线条件的时间更长。在站点内，我们假设 (ii) 如果植被盐沼的沉积物物理化学条件与泥滩不同，那么有植被和无植被地点的 NO3- 还原途径将不同，植被盐沼的反硝化速率将高于泥滩。我们预计植被盐沼中的沉积物物理化学条件将与泥滩不同，因为植被促进了氧化根际中的硝化 - 反硝化耦合（Sun 等人，2024），驱动 SOM 积累（Cahoon 等人，2021），并且可以通过阻挡波浪影响沉积物粒径（Leonard 等人，1995；Mudd 等人，2010）。我们进一步假设 (iii) 反硝化速率对总硝酸盐还原的贡献将大于 DNRA 速率。

章节片段
研究区域与选址
本研究在邦塞库尔湾的威克斯湾自然河口研究储备区管理的 Swift Tract 沿岸进行，位于美国阿拉巴马州莫比尔湾东南部（图 1）。邦塞库尔湾是一个微潮湾（潮差 < 0.8 米），具有日潮频率（表 S1）。Swift Tract 沿岸是管理关注的焦点，因为它是莫比尔湾最大的未开发海岸线之一。为了试图保护海岸线免受侵蚀，安装了一系列五个防波堤

站点物理化学特性
物理化学特性主要因地点而异，站点之间的差异较小。容重受地点显著影响（F1,24 = 5.33, p = 0.030；表 S4），泥滩中的容重高于盐沼，但在各站点之间无差异（F2,24 = 2.23, p = 0.129），也没有显著的交互作用（所有交互作用的 p > 0.05）。沉积物有机质在各站点之间（F2,24 = 5.01, p = 0.015；表 1，表 S5）和地点之间（F1,24 =

讨论
尽管防波堤旨在通过减少波浪能来保护海岸线，但它们对生态系统功能（如养分循环）的影响仍然 largely 未知。鉴于其在沿海生态系统中的广泛实施，了解这些影响对修复设计和实施具有直接影响。我们通常没有发现先前证实的防波堤引起的水动力学条件变化在各站点之间转化为

竞争利益冲突
作者声明不存在竞争利益冲突。

CRediT 作者贡献声明
Adam C Siders：写作 – 初稿，验证，资源，方法论，调查，资金获取，形式化分析，数据管理，概念化。S. Elaine Rice：写作 – 审查与编辑，可视化，方法论，调查。C. Nathan Jones：写作 – 审查与编辑，验证，资源，方法论，资金获取，概念化。Julia A Cherry：写作 – 审查与编辑，验证，资源，方法论，资金获取，概念化

数据可用性声明
处理后的数据公开可用：https://data.mendeley.com/datasets/5gjxdnd46p/1

竞争利益声明
作者声明不存在竞争利益冲突。

致谢
感谢 Scott Phipps 协助进入站点和帮助采样。感谢 Ashley Griffin 协助采样。感谢 Lidia Molina 在实验室处理方面的协助。感谢 Taylor Ledford 和 Corianne Tatariw 在项目构思期间的有益讨论。本研究得到亚拉巴马大学研究、学术与创造活动学院（CARSCA）的资金支持。本研究是一项利用

Adam C. Siders|S. Elaine Rice|C. Nathan Jones|Julia A. Cherry