木本蔬菜长腺木通藤的分类学厘定及其营养组成与非靶向代谢组学谱的地理变异

《Food Bioscience》：Taxonomic clarification and geographical variation in the nutritional composition and untargeted metabolomic profiles of the woody vegetable Yunnanopilia longistaminea

　　

**摘要**
• 整合叶绿体基因组、ITS 序列和形态学证据，确认了 Y. longistaminea 的物种身份
• 来自十个不同地理来源的嫩梢营养素存在显著差异
• 嫩梢含有 20 种氨基酸，具有高钾低钠特征
• 土壤全钾含量和年降水量与品质变异相关联
• 代谢组学分析将半野生栽培种群与野生种群区分开来

**引言**

木质蔬菜是指其根、嫩梢、叶、花、果或种子作为食物食用的野生或半野生木本植物，是野生蔬菜资源的重要组成部分（Khamphilavong, 2024）。与草本蔬菜相比，木质蔬菜主要分布于森林、林缘、山区和半自然生境中，具有适应性强、季节特征明显和地域特色突出的特点。在生物多样性丰富的中国西南和南方地区，木质蔬菜长期被当地社区采集和食用。得益于其独特的风味、食药两用属性及绿色生长特性，众多物种正日益受到关注，成为功能性食品资源（Huang 等, 2026; Mateo-Martín 等, 2026）。代表性物种包括楝树（Toona sinensis），具有抗氧化、抗炎、抗菌和免疫增强活性（J. Wang 等, 2023; G. H. Wu 等, 2025）；含羞草状合欢（Senegalia pennata），为东南亚及中国西南少数民族广泛使用的传统药用与食用植物（Shao 等, 2022; Tat & Nguyen, 2025; Yaipharembi 等, 2023）；以及辣木（Moringa oleifera），富含氨基酸和蛋白质，具有抗氧化、降血压和免疫调节等多种生物活性（Abd El-Hack 等, 2022; Anwar 等, 2007）。随着对天然、绿色及功能性食品需求的不断增长，木质蔬菜资源的调查、评价、保护与开发利用日益受到关注（Huang 等, 2026）。

许多木质蔬菜长期基于地方经验鉴定，并通过俗名代代相传。因此，不同地区在植物命名、食用部位和物种认定上往往存在差异，可能导致分类学上的异名或同名词现象，从而给资源鉴定、品质评价以及进一步开发利用带来困难。传统上，处理植物同名词问题的研究主要依赖植物志记录、标本馆标本核查、形态特征比较和地理分布信息（Y. Wu 等, 2025; Yuan 等, 2015）。尽管形态学方法构成了植物分类学的基础，但许多形态特征易受环境条件和发育阶段影响，因此在应用于近缘类群或地方栽培利用类型时往往存在局限（Klime?ová 等, 2025）。随着分子生物学技术的发展，DNA 条形码和分子系统发育分析已被广泛应用于植物种鉴定和分类界定，提供了相对稳定的遗传层面证据（Chen 等, 2026; Chen & Li, 2004; Gogoi 等, 2020）。然而，单一证据线仍可能存在解析力不足或解释力有限的问题。因此，整合形态学、分子生物学以及营养或化学成分等多源证据的综合分析，已成为澄清植物同名词关系、提高分类鉴定可靠性的有效途径（He 等, 2026; Yang 等, 2023）。

Yunnanopilia longistaminea（W. Z. Li）C. Y. Wu & D. Z. Li 属于檀香目桑寄生科，为灌木或小乔木，其嫩茎、叶和花序被广泛作为蔬菜食用，是中国西南最具特色的木质蔬菜之一（Wang 等, 2022）。在当地市场上，其价格可达每公斤 200–240 元人民币，远超普通栽培和野生蔬菜，被视为重要的经济作物（Wu & Wang, 2005）。Y. longistaminea 已被报道富含矿物质、氨基酸和多糖，其提取物具有体外抗氧化活性，显示出潜在药用价值（Liu & Xiao, 2009; Wu & Wang, 2005）。

迄今为止，在 Y. longistaminea 及其疑似近缘类群中，仅云南省红河州（该种的模式产地）的种群能被明确鉴定为 Y. longistaminea。其他地区的近似种在形态上与 Y. longistaminea 相似，但因缺乏确凿的分类学证据，其物种身份尚不明确。此外，该类群长期作为民间野生蔬菜被采集食用，形成了丰富而复杂的俗名体系。例如，因其鲜甜味被俗称为"味精菜"或"木质甜菜"；因春雷过后生长旺盛而被称为"雷公菜"；因常生长在树梢高处、采收困难而被称为"仙女菜"。俗名的多样性与地域差异进一步加大了该类群的分类界定难度。因此，Y. longistaminea 及其疑似近缘类群周围的分类争议至今仍未解决。历史上，不同地区的相关类群曾被不同植物学家分别归入 Champereia、Urobotrya 或 Lepionurus 属，并在不同分类等级上报道。迄今，针对该类群的研究主要聚焦于形态观察比较、营养组分分析和人工繁殖扩繁体系建立，而系统分类学证据仍相对不足（Xiao 等, 2025; Zhu 等, 2020; Zhu 等, 2018）。

尽管 Y. longistaminea 及其疑似近缘类群的分类地位尚未完全厘清，但在云南、广西等地区，其人工栽培已发展至一定规模。因此，在明确其分类学身份的基础上，系统比较不同地理来源及不同生长方式样本间的营养品质和功能成分差异具有重要意义。植物中营养组分和生物活性物质的积累通常由遗传背景和生态环境共同调控。气候、土壤、海拔和生境条件等方面的差异都可能导致同一植物不同地区种群的品质性状发生变化（Gao 等, 2021）。既往研究表明，枸杞（Lycium barbarum）、黄花菜（Hemerocallis citrina Baroni）和香椿（Toona sinensis）等特色植物资源在类黄酮、多酚、氨基酸、矿物质和抗氧化活性方面均表现出显著的地理差异（Ma, Sun 等, 2023; H. Wang 等, 2024; J. H. Zhang 等, 2023）。同时，不同的生长或栽培方式也会影响功能成分的积累。例如，野生的黄芪（Astragalus membranaceus）与半野生黄芪在类黄酮和皂苷含量上存在差异；而柴胡（Bupleurum chinense）、黄精（Polygonati Rhizomes）及古树茶资源中的野生与栽培品则在外观性状、初级代谢物和次级代谢物含量上表现出显著差异（Liu 等, 2024; F. Wang 等, 2025; W. Wang 等, 2023）。这些地理差异不仅关系到植物资源的科学评价，还直接影响到食用品质的比较、优质种质的选择以及后续的产品开发。

作为一种具有传统地方食用历史且发展潜力可观的木质蔬菜资源，Y. longistaminea 在不同地区的俗名命名与分类归属存在差异。因此，亟需基于多条证据线开展系统性的同义词鉴定与分类学澄清。同时，还需进一步分析不同地理来源及不同生长方式样本之间营养和功能成分的差异。本研究以中国云南、广西和贵州等主要分布区采集的 Y. longistaminea 及其疑似近缘类群为研究对象，结合分子系统发育分析和形态学观察，系统地开展同义词鉴定。在鉴定结果的基础上，本研究首次构建了来自多个地区及不同生长方式 Y. longistaminea 嫩梢的综合代谢组学图谱，并分析了地理来源及其气候、环境因素对关键营养组分和功能性化合物积累的影响。研究结果将为 Y. longistaminea 资源的分类学澄清、品质评价、优质种质选择及开发利用提供科学依据。

**样本制备**

基于标本馆记录和田野调查，本研究共采集了 19 份 Y. longistaminea 及其疑似近缘类群样本。此外，还将同科内的近缘属 Agonandra、Lepionurus、Urobotrya、Champereia、Melientha、Cansjera 和 Opilia 纳入系统发育分析。相应的凭证信息见表 S1a。采样点缩写如下：采样点缩写如下：HHX（红河州新平县；

**基于叶绿体基因组、ITS 序列和形态学特征的物种鉴定**

本研究基于完整叶绿体基因组序列和 ITS 序列构建系统发育树，以分析 Y. longistaminea 及其疑似近缘类群的系统发育关系。基于完整叶绿体基因组序列构建的最大似然树显示，Yunnanopilia 及其近缘属形成一个大型分支，并与外群 Agonandra brasiliensis 明显分开，支持度完整（BS = 100%）。该大型分支进一步被划分为

**讨论**

Y. longistaminea 是一种在中国西南具有悠久地方食用历史的宝贵木质蔬菜。然而，其利用一直受到物种身份不清、俗名不统一以及不同产地间营养与代谢变异认识不足的限制。本研究整合叶绿体基因组分析、ITS 测序、形态比较和形态聚类方法，对云南、广西和贵州采集的材料进行了鉴定。本

**结论**

本研究通过整合叶绿体基因组、ITS 和形态学证据，明确了来自云南、广西和贵州样本的分类学身份，确认它们均属于 Y. longistaminea。其嫩梢含有 20 种氨基酸（包括 8 种必需氨基酸）和丰富的必需矿物质元素，具有高钾低钠特征。其中 SBE、SBA 和 HHB 的综合营养品质最优，而 WMW 表现出最多

**CRediT 作者贡献声明**

Liu Yang：数据整理。Zhen-Yu Lyu：田野调查、数据整理。Rui Zhang：数据整理。Ming-Zhu Li：田野调查。Xiong-Li Zhou：田野调查、数据整理。Jiao-Fan Shi：方法学、田野调查、数据整理。Yan-Shan Jin：田野调查。Gao-Ming Yang：撰写—审阅与编辑、撰写—初稿撰写、可视化、软件、方法学、田野调查、形式分析、数据整理、概念化。Yu-Dan Chen：可视化、软件、方法学、田野调查、形式

**未被引用参考文献**

Chen 等, 2023; Ma 等, 2023; Wang 等, 2025; Wang 等, 2025; Wang 等, 2023; Wang 等, 2024; Wang 等, 2023; Wu 等, 2025。

**利益冲突声明**

作者声明，不存在已知可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

**数据可用性声明**

支持本研究结果的数据已收录于本文的补充材料中。本研究生成和分析的代谢组学原始数据已存入科学数据银行（ScienceDB），可通过 https://doi.org/10.57760/sciencedb.0110b 公开获取。本研究生成的叶绿体基因组和 ITS 序列可通过 https://doi.org/10.57760/sciencedb.011tq 获取。

**关于生成式人工智能在科学写作中的使用说明**

在撰写本文过程中，作者使用 DeepSeek AI 辅助提升稿件的可读性与清晰度。该工具仅用于语言润色，未参与构思文章内容或绘制图表等核心工作。作者在 AI 辅助后已对全文进行彻底核查与修改，并对最终发表内容承担全部责任。

**利益冲突声明**

作者声明，不存在已知可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

**致谢**

本工作获得云南省高原木质蔬菜开发利用国际联合实验室（研发中心）资助（202403AP140010）以及中国国家自然科学基金（32260096）支持。

Gao-Ming Yang | Yu-Dan Chen | Jiao-Fan Shi | Yan-Shan Jin | Ming-Zhu Li | Xiong-Li Zhou | Zhen-Yu Lyu | Rui Zhang | Liu Yang | Shi-Kang Shen