《ICES Journal of Marine Science》：Shallow margin fish biomass estimates in Lake Victoria using horizontal-beam acoustics
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：维多利亚湖浅水边缘带（水深<10 m）约占湖泊总面积的9%，基于有限的拖网数据，该区域被认为可能承载湖泊鱼类总生物量的35%。然而，自1999年标准化全湖声学调查启动以来，由于研究船无法在浅水区域作业，这些近岸水域始终未得到充分采样，这构成了非洲最具生
：维多利亚湖浅水边缘带（水深<10 m）约占湖泊总面积的9%，基于有限的拖网数据，该区域被认为可能承载湖泊鱼类总生物量的35%。然而，自1999年标准化全湖声学调查启动以来，由于研究船无法在浅水区域作业，这些近岸水域始终未得到充分采样，这构成了非洲最具生产力的内陆渔业评估中最大的数据空白之一。本研究通过在坦桑尼亚湖岸线的17个站点开展近水平声学调查，填补了这一长期存在的采样空白。研究于2019年11月至2023年3月间共完成6轮65次调查，使用搭载宽带回声探测仪（Simrad EK80，中心频率200 kHz）的开放式独木舟。同步进行的滩涂围网和刺网采样提供了物种组成和体长信息，生物量估算采用回波计数法和地统计方法。浅水边缘带在坦桑尼亚湖区10 m等深线内覆盖面积约10.2%（3528 km2），在20 m等深线内覆盖面积约19.5%（6736 km2）。估算的总生物量在20 m水深带范围内为0.26至0.68百万吨（MTs），在10 m水深带范围内为0.15至0.37 MTs。在多数调查中，罗非鱼和单色鲷科鱼类（haplochromines）主导生物量，而尼罗河鲈鱼贡献了较小但持续存在的比例。这些发现表明浅水边缘带是坦桑尼亚湖区中数量上重要的生物量区域，并强调在未来渔业评估和生态系统建模中需要专门针对浅水区域的采样设计。
论文解读：
一、研究背景与问题
维多利亚湖是东非最大的热带湖泊，面积达68,800 km2，同时也是世界第二大淡水湖。该湖的高初级生产力（120–192 g C m?2 yr?1）支撑着每年约100万吨的渔获量，包括尼罗河鲈鱼（Lates niloticus）、银鲤（Rastrineobola argentea，当地称dagaa）、尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）以及多种单色鲷科鱼类（haplochromines）。湖泊渔业直接雇佣超过20万渔民，相关产业从业人员达60万人，年渔获上岸价值超过11亿美元，年出口价值达4亿美元。鱼类资源对沿岸三国（乌干达、坦桑尼亚、肯尼亚）的GDP贡献约2%至3%，对区域粮食安全和经济福祉具有重要意义。
自1999年以来，维多利亚湖开展了常规全湖声学调查，先后使用Simrad EY500（120 kHz）、EK60（70和120 kHz）以及更近期的EK80（70和120 kHz）等仪器。这些调查提供了不可或缺的近海生物量信息，但研究船RV Lake Victoria Explorer因航行限制很少在浅于10 m的水域采样。这一遗漏意义重大，因为浅水区域（<10 m深度）仅占维多利亚湖面积的9%，但有限的早期拖网数据长期表明该区域可能承载湖泊总鱼类生物量的35%。浅水边缘带在生态和渔业方面同样重要：它们为单色鲷科鱼类、幼年尼罗河鲈鱼和尼罗罗非鱼提供育幼、摄食和庇护栖息地，同时也是手工渔民最易到达的湖区部分。然而，沿岸带的定量生物量估算仍然稀少且地理覆盖有限。
二、研究内容与主要结论
本研究旨在通过结合近水平声学调查与同步网具采样，量化坦桑尼亚湖区维多利亚湖浅水边缘带的鱼类密度和生物量。具体而言，研究人员估算了<10 m和<20 m水深带的生物量，描述了近岸物种组成和大小结构，并评估了鱼类密度在不同调查轮次和站点间的变化。此外，研究还使用探索性广义加性混合模型（GAMM）检验了丰度是否与降雨量、湖岸坡度和当地渔业活动粗指标存在协变关系。通过为这些长期被忽视的浅水边缘带提供定量鱼类密度和生物量估算，本研究填补了维多利亚湖评估中的重要空白，并为基于生态系统的管理、营养级建模以及未来将沿岸栖息地纳入声学调查设计提供了基线信息。
三、关键技术方法
研究在坦桑尼亚维多利亚湖南岸的13个渔村和1个国家公园岛屿（Saanane）附近开展了声学调查，每约6个月进行一次，时间跨度从2019年11月至2023年3月，共6轮。每个站点设计了约600 × 900 m的声学调查网格，包含6至10条平行断面，间距100 m，航速约5节。声学数据使用Simrad EK80宽带收发器（WBT）驱动4段分割波束200 kHz中心频率换能器（ES200-7C）采集。在每个站点，回声探测仪依次以两种模式运行：垂直波束模式获取水深数据；近水平波束模式（换能器向下倾斜10°）用于鱼类调查。垂直模式采用200 kHz连续波（CW）模式，近水平模式采用160–260 kHz调频（FM）模式，通过脉冲压缩技术提供约0.75 cm的改进距离分辨率。鱼类采样采用滩涂围网（网目2.5 cm）和单丝刺网（网目1.5 cm）组合，网长均为45 m，围网和刺网的浸泡时间名义上分别为25分钟和150分钟。声学数据处理使用Echoview 11.0.33和R 4.2软件。单目标检测采用Echoview的“单目标检测—宽带1”模块，目标强度（TS）阈值设为?65 dB，脉冲长度判定水平（PLDL）为6 dB，归一化脉冲长度范围为0.6至1.5，最大波束补偿为4 dB。回波计数法沿断面以20 m基本距离采样单元（EDSU）计算面积鱼类密度。生物量估算采用克里金插值法（kriging），密度数据经对数变换后估计变异函数，并使用Yamamoto（2007）方法进行反变换校正。统计分析使用mgcv包中的GAMM，响应变量为各站点调查的声学单目标检测总数，采用负二项分布，以log（采样体积）作为偏移项，站点作为随机截距。
四、研究结果
（一）网具渔获
共完成65次声学调查，其中54次伴随网具采样，9次无网具采样，2次渔获个体少于50尾，此时使用同站点同季节或最近邻站点的生物学数据替代。调查共捕获12,175尾鱼，分为物种（尼罗河鲈鱼、尼罗罗非鱼、dagaa）、类群（单色鲷科鱼类）和其他类别（如Ningu）。单色鲷科鱼类在数量上占主导地位（占总渔获的80%以上）。dagaa仅在6次调查中记录到，被排除在最终生物量外推之外。共6,676尾鱼测量了总长（TL）。多数鱼体长小于10 cm，围网贡献了更强的小鱼模态，刺网将大小分布延伸至更大的尾部，包括偶尔接近30 cm TL的个体。KS检验显示刺网和围网的长度分布存在显著差异（Dmax = 0.07，95%临界值 = 0.04），这与网具选择性一致。Saanane（人类活动受限的国家公园岛屿）的平均鱼体长（11.7 cm）高于其他调查区域。
（二）鱼类密度与生物量
65次调查的单目标检测用于计算鱼类密度和生物量。调查面积范围为0.16至2.18 km2，平均0.77 km2。距岸线700 m标准化距离内的面积鱼类密度范围为0.01至61.8尾/m2，平均6.55 ± 9.77 s.d.尾/m2。最高密度记录于2020年7月的Nyegezi，达61.8尾/m2，5次调查超过20尾/m2。站点水平分布显示显著空间异质性，Nyegezi密度特别高且变异大，Kome和Kahumulo中位数较高，Gozba、Bumbire和Mazinga密度持续偏低。外推到坦桑尼亚湖区10 m水深带（3528 km2）得到总鱼类生物量范围为2023年3月的0.15 MT至2019年11月的0.37 MT。外推到20 m水深带（6736 km2）得到生物量估算范围为2022年3月的0.26 MT至2019年11月的0.68 MT。两个水深带均显示从2019年11月至2023年3月的总体下降趋势，2021年3月出现反弹，但置信区间广泛重叠。在匹配轮次中，10 m水深带包含20 m水深带估算生物量的约40%至70%。生物量组成在两个水深带中均以罗非鱼和单色鲷科鱼类为主，尼罗河鲈鱼贡献较小但持续存在。与LVFO年度调查总量（2019年1.15 MT、2020年1.60 MT、2021年1.53 MT、2022年1.02 MT）比较，10 m水深带对应近海坦桑尼亚湖区生物量的约10%至32%，20 m水深带对应约22%至59%。
（三）统计分析
最终GAMM保留了降雨量、渔船数量、湖床坡度和区域变量，解释了鱼类丰度34.6%的偏差。降雨量显著（P < .01），丰度在较低至中等降雨量时增加，在上限部分下降。渔船数量在约260艘以内与鱼类丰度正相关（P < .01），之后拟合趋势减弱并下降。湖床坡度也显著（P < .01），较陡坡度与较高鱼类丰度相关。区域差异明显，Maisome预测丰度相对高于其他区域。
五、讨论与结论
研究表明坦桑尼亚湖区维多利亚湖浅水边缘带含有可观的鱼类生物量，10 m水深带估算为0.15至0.37 MT，20 m水深带为0.26至0.68 MT。这些数值确立了浅水边缘带作为独立重要鱼类栖息地的地位，表明侧重于较深近海水域的生物量评估策略留下了重要的近岸区域未解决。10 m水深带持续包含20 m水深带生物量的约40%至70%，表明浅水边缘带生物量的很大一部分集中在非常靠近岸边的区域。GAMM结果应视为情境性而非机制性解释。降雨量主要作为季节性水文条件的代理变量，渔船数量与丰度的正相关更合理的解释是渔民集中在生产力高的浅水站点，而非捕捞活动本身增加鱼类丰度。生物学样本表明单色鲷科鱼类在浅水渔获中数量占优，而生物量分配将大部分浅水边缘带生物量归因于单色鲷科鱼类和罗非鱼。尼罗河鲈鱼形成较小但持续的成分，与幼鱼和亚成鱼在体长增大后向更深更远海水域进行个体发育迁移前利用浅水的一致模式相符。方法论方面，围网和刺网采样了局部大小谱的不同部分，声学回波计数在密集鱼群中易受低估影响，0.5 m底部排除可能进一步降低对底栖鱼类的敏感性，因此生物量值应解释为一级区域估算而非精确库存总量。与常规全湖调查的关系应谨慎解读，本研究价值不在于直接一对一比较，而在于表明常规调查设计低估了浅水沿岸栖息地所含的大量生物量。未来工作应着重于扩展浅水声学覆盖范围至更多区域、收集分层深度生物学样本、增加生物学样本量以支持基于体长频率的生物量转换，并进行敏感性分析。总体而言，浅水声学和网具调查首次提供了定量证据，表明维多利亚湖浅水边缘带含有大量生物量，而这些在常规评估设计中仅被弱化代表。这些发现支持将浅水边缘带作为未来监测的独立组成部分，其调查设计和不确定性报告应针对浅水几何形态、栖息地复杂性和鱼类群落结构进行定制。
