温带森林林下植被对有蹄类动物排除的功能响应——基于比较性状的方法

《Annals of Forest Science》：Functional responses of understory vegetation to ungulate exclusion in temperate forest ecosystems—a comparative trait-based approach

　　

关键信息：一项广泛的围栏-对照实验研究了森林林下植被的功能响应，结果表明有蹄类动物的排除有利于与食草脆弱性和竞争能力相关的植物性状，而有蹄类动物的进入则促进了更具干扰指示性、具有更多获取性、快速生长特征的群落。这种关于植物-草食动物相互作用的功能生态学视角为森林管理和生物多样性保护提供了新的见解。 背景：野生有蹄类动物通过其觅食策略和移动行为影响植物组成、多样性和结构，从而显著影响温带森林林下植被的动态，并可对生态系统功能产生级联效应。然而，植物群落对有蹄类动物影响的功能响应仍知之甚少。 目的：研究人员旨在(i)检验有蹄类动物如何影响植物群落性状，以及(ii)在植被动态期间（2016–2023年），沿有蹄类动物影响梯度（以木本物种的啃食百分比近似）和光照可利用性梯度（以冠层盖度近似）识别指示物种。 方法：基于248个配对的有蹄类动物围栏（围封）和对照样地（未围封）的广泛植被调查数据集，这些样地于2016年和2023年进行了调查，研究人员通过基于性状的方法，应用不同的植物群落加权方法（即存在/不存在数据与盖度数据），评估了林下植被对有蹄类动物排除的物种特异性和功能响应。 结果：在有蹄类动物围栏内，干扰指示值比未围封对照下降得更多，表明林下植被正在从啃食、放牧和踩踏中恢复。围栏表现出比叶面积和杂草物种比例更大幅度的降低，但种子质量、株高和森林物种比例增加更大，反映了向与食草易感性和竞争能力相关的性状转变。相反，有蹄类动物的进入促进了具有更多获取性、快速生长特征的群落。存在/不存在数据在检测群落性状变化方面比盖度加权分析更敏感，因为优势物种可能掩盖了较不丰富物种的变化。沿环境梯度的指示物种分析揭示，有蹄类动物的取食偏好和光照可利用性共同塑造了林下植被动态和植物-草食动物相互作用。 结论：研究结果强调了有蹄类动物作为森林林下植被动态重要驱动因素的作用，并突出了使用多种方法准确评估植物群落对食草作用功能响应的重要性。

研究背景与科学问题

在欧洲温带森林中，野生有蹄类动物（包括狍Capreolus capreolus、马鹿Cervus elaphus和野猪Sus scrofa等）的种群数量和地理分布范围在过去几十年间显著扩张，这主要由大型捕食者数量下降以及狩猎管理和土地利用方式变化所驱动。有蹄类动物主要通过觅食和移动行为对森林林下植被的组成、多样性和结构产生显著影响，进而可能引发对生态系统功能的级联效应。例如，过度啃食会阻碍树木幼苗和幼树的更新，破坏旨在通过多样化树种组成或增加地上碳储量来使森林适应气候变化的经营管理努力。由于林下层是大多数森林生态系统中植物生物多样性的最大组成部分，并且强烈影响关键的生态过程，理解其对干扰的响应尤为重要。然而，植物群落对有蹄类动物影响的功能响应仍知之甚少。为此，本研究利用大规模配对围栏实验，旨在：(i)检验有蹄类动物如何影响植物群落性状；(ii)沿有蹄类动物影响梯度和光照可利用性梯度识别指示物种。

研究方法与技术路线

研究样地位于德国五个联邦州，涵盖针叶林、阔叶林和混交经营林。研究人员于2016年建立了248个有蹄类动物围栏（围封），每个围栏配有一个相同大小的未围封对照样地，样地内采样面积为10 m × 10 m。研究人员于2016年和2023年进行植被调查，采用Braun-Blanquet方法目测估计每个样地内各物种和各植被层的百分比盖度。研究人员重点关注草本层，选取反映有蹄类动物-植物互作的广泛可用性状，包括比叶面积、株高、种子质量等连续性状，以及Ellenberg指示值、森林栖息地亲缘关系、Raunkiaer生活型等分类性状。研究人员计算了两种群落水平性状指标：基于存在/不存在数据的群落均值（PAM）和基于盖度值的群落加权均值（CWM）。统计上，研究人员计算每种性状从2016年到2023年的变化量（Δ），并使用配对t检验或Wilcoxon秩和检验比较围栏与对照间的差异。此外，还采用阈值指示物种分析（TITAN）沿有蹄类动物影响强度（以未围封样地中木本幼苗的啃食百分比表示）和林下光照可利用性变化（以树冠盖度变化表示）梯度识别指示物种。

主要研究发现

1. 有蹄类动物排除促进林下植被从干扰中恢复

在有蹄类动物围栏内，干扰指示值（Disturbance indicator values）的下降幅度显著大于未围封对照，表明排除有蹄类动物后，林下植被正从啃食、放牧和踩踏造成的干扰中恢复。

2. 有蹄类动物排除改变植物群落功能性状组成

围栏处理导致比叶面积（SLA）和杂草物种比例更大幅度降低，而种子质量、株高和森林物种比例则显著增加。这些变化反映出群落向具有更高食草易感性和更强竞争能力的性状组合转变。相比之下，有蹄类动物的持续进入则促进了具有更多获取性（acquisitive）、快速生长特征的群落。

3. 不同加权方法揭示不同的群落变化模式

存在/不存在数据（PAM）在检测群落性状变化方面比盖度加权分析（CWM）更为敏感。这是因为优势物种的高盖度可能在盖度加权分析中掩盖了较不丰富物种的变化，而存在/不存在数据则赋予每个物种同等权重，更能反映物种组成层面的整体转变。

4. 有蹄类动物取食偏好与光照条件共同塑造林下动态

沿环境梯度的指示物种分析（TITAN）显示，有蹄类动物的取食偏好和林下光照可利用性共同调控着林下植被动态和植物-草食动物相互作用。这表明有蹄类动物的影响并非独立发生，而是与光环境等其他关键因子交互作用。

结论与意义

研究结论强调，有蹄类动物是森林林下植被动态的重要驱动因素。有蹄类动物的排除有利于与食草易感性和竞争能力相关的植物性状，而有蹄类动物的进入则促进了更具干扰指示性、具有更多获取性、快速生长特征的群落。同时，研究结果突出了使用多种方法（如结合存在/不存在数据和盖度加权数据）对于准确评估植物群落对食草作用功能响应的必要性。这一基于功能生态学的视角为森林管理（如控制有蹄类动物密度以促进目标树种更新）和生物多样性保护提供了新颖且重要的见解。