野火与抢救性采伐后混合常绿林的萌生恢复与水分胁迫响应：稳健的恢复能力

《Trees》：Robust recovery: resprouting and water stress response of a mixed evergreen forest following wildfire and salvage logging

　　

关键信息：野火后的抢救性采伐（salvage logging）并未显著影响四种常绿阔叶树种萌生枝（resprouts）的生理恢复，表明在混合常绿林（mixed evergreen forest）中，抢救性采伐可作为一种有效的火后管理措施。

摘要：野火正威胁着全球森林恢复，因为气候变化导致野火严重程度和频率增加。恢复的一个重要考虑因素是火后土地管理实践，如抢救性采伐，它可作为森林群落中的二次干扰。虽然对某些森林类型在野火和抢救性采伐后的恢复已有大量研究（例如，具有经济价值的针叶林），但混合常绿阔叶林系统研究极少。在此，研究人员调查了高强度野火和火后抢救性采伐对四种萌生常绿树种生理恢复的影响：太平洋浆果鹃（Arbutus menziesii）、塔诺橡（Notholithocarpus densiflorus）、海岸活橡（Quercus agrifolia）和加州月桂（Umbellularia californica）。研究人员在未采伐（intact）样地和抢救性采伐（salvage logged）样地的萌生枝上收集了水势（water potential）、水力（hydraulic）、解剖（anatomical）和叶片（leaf）数据，以及微气候数据，为期两年。研究人员发现，抢救性采伐导致的显著性状效应很少，表明这些树种对重复干扰事件具有强大的恢复能力。

全球气候变化导致野火发生频率和强度增加，对森林恢复构成严重威胁。火后土地管理实践，如抢救性采伐（salvage logging），可作为森林群落中的二次干扰，影响恢复轨迹。以往研究多集中于经济价值较高的针叶林，而对混合常绿阔叶林系统关注不足。混合常绿林（mixed evergreen forest）是加州沿海山区重要的生态系统，包含多种硬阔叶树种和针叶树种，常通过萌生（resprouting）进行营养恢复。然而，关于萌生枝在野火和采伐复合干扰下的水分胁迫响应，目前仍缺乏深入研究。为此，研究人员在2017年Tubbs火灾后六年的同一森林立地内，分别设立未采伐样地（intact plot）和抢救性采伐样地（salvaged plot），以四种优势硬阔叶树种——太平洋浆果鹃（Arbutus menziesii）、塔诺橡（Notholithocarpus densiflorus）、海岸活橡（Quercus agrifolia）和加州月桂（Umbellularia californica）的萌生枝为对象，比较两种处理下植物的生理恢复状况。研究人员收集了微气候、水势、水力、解剖和叶片性状数据，发现抢救性采伐对多数生理性状无显著影响，表明这些树种对重复干扰具有稳健的恢复能力。这一发现对火后管理实践具有重要意义，提示在混合常绿林中抢救性采伐可能是一种可行的管理措施。

本研究的主要技术方法包括：在Pepperwood Preserve（索诺玛县，加利福尼亚州）设置两个30 m × 70 m样地（抢救性采伐样地和未采伐样地），样地相距约50 m，均位于南向坡；于2021年6月起安装数据记录器监测温度、相对湿度并计算饱和水汽压差（vapor pressure deficit，VPD），用12 cm探针测量土壤体积含水量，用LAI-2200C植物冠层分析仪测定冠层盖度；在2022和2023年夏季（6月和9月）测定黎明和正午水势（Scholander压力室）、正午气孔导度（LI-600 porometer）；采集叶片计算比叶质量（leaf mass per area，LMA）；取萌生枝条测量水力导度（K_s）和最大水力导度（K_max），计算导度损失百分比（percent loss of conductivity，PLC），并通过染色、切片和显微成像分析功能性木质部面积和导管直径；另用气体加压法测量最大导管长度。每个物种每样地取6–8个重复样本。

**Microclimate conditions**：通过微气候监测发现，尽管抢救性采伐样地的冠层盖度显著低于未采伐样地（约低两倍，p < 0.0001），但两样地间月均温度和VPD差异在夏季高峰期最大也仅为约4 °C和1.5 kPa，且最大VPD均超过植物健康适宜范围（0.8–2.3 kPa），表明在一天中最干燥时段，两样地的蒸腾需求没有显著差异。土壤含水量在两样地间也无显著差异。

**Plant water relations, leaf traits**：叶片和水分关系数据显示，大多数物种的正午水势和气孔导度在处理间均无显著差异。但加州月桂在采伐样地中表现出早夏（2022年6月）和晚夏（2023年9月）正午水势显著降低（p = 0.0123和0.0377），以及早夏气孔导度显著降低（p = 0.0005，2022年）。比叶质量（LMA）在塔诺橡、海岸活橡和加州月桂中于采伐样地显著升高（p = 0.0196、0.0008和0.0207），而太平洋浆果鹃无显著变化。叶片大小和重量也表现出物种特异性响应，如塔诺橡和海岸活橡叶面积显著减小，加州月桂叶面积无变化。整体上，水势和气孔导度均在正常范围内，未表现出持续的严重水分亏缺。

**Stem xylem traits**：茎木质部性状方面，仅加州月桂在采伐样地中表现出最大导管长度显著缩短（p = 0.024），其他物种无显著差异。水力导度K_s仅在加州月桂中一次采样年份表现出显著差异（p = 0.026）。导度损失百分比（PLC）在处理间无显著差异，但塔诺橡在采伐样地中的PLC从2022年的较高值在2023年显著下降，可能与2022–2023年冬季大气河带来的降水有关。功能性木质部面积在2022年采伐样地中普遍偏低（塔诺橡除外），但未达显著水平。研究还首次报道了塔诺橡最大导管长度可达161 cm，与橡树类相似。

讨论部分指出，微气候条件在两样地间差异不大，可能是导致多数生理性状无显著处理效应的原因；区域尺度的气候亏缺水、雾和地形可能掩盖了采伐造成的微气候差异。此外，由于采样距火灾仅六年，早期恢复阶段中冠层尚未重建，两样地条件的相似性可能是暂时现象。加州月桂表现出较高的表型可塑性，其LMA增加和导管长度缩短可能是对暴露环境的结构性调整。塔诺橡对气候年际变化敏感，在干旱年份采伐样地中PLC升高，湿润年份后恢复。研究局限性包括单站点、两处理、仅测地上部分性状等，因此推断范围有限，但为未来研究提供了基础。

研究结论部分翻译如下：本研究的关键结果表明，抢救性采伐似乎并未显著影响该混合硬阔叶系统中已建立萌生树的水分胁迫或水力功能。这些结果令人惊讶，因为此前关于针叶林的研究显示采伐有负面影响；本研究为混合常绿林在复合干扰后的恢复提供了乐观前景。重要的是，这项研究强调了调查与已充分研究系统相比具有独特生理性状的不同栖息地类型和物种组合的必要性。未来研究可在更广泛区域尺度上考察这些效应，研究地下投入（如采伐对根系动态和土壤微生物关联的影响），并将方法扩展到幼苗和幼树等不同龄级。研究结果为混合硬阔叶树在大规模干扰后的恢复和复原潜力提供了有力证据，并强调研究未充分了解的森林系统对理解全球森林对未来干扰格局响应的意义。