《Trees》：Do cork oak trees grow in the dry, hot summer of the mediterranean climate?
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监测树干径向年内生长动态是刻画树木对气候变化生长响应的有效途径。在地中海地区，关于栓皮栎（*Quercus suber* L.）对季节性水分亏缺生长响应的研究仍较少。本研究在10年软木采收周期内，对成熟栓皮栎的年内径向生长进行了连续9个完整年的直接监测。研究人
监测树干径向年内生长动态是刻画树木对气候变化生长响应的有效途径。在地中海地区，关于栓皮栎（*Quercus suber* L.）对季节性水分亏缺生长响应的研究仍较少。本研究在10年软木采收周期内，对成熟栓皮栎的年内径向生长进行了连续9个完整年的直接监测。研究人员使用带状树径计（band dendrometers）评估了两个干旱程度对比鲜明立地的生长季节性。研究人员假设，夏季休眠与生长双峰性（growth bimodality）可能因强烈依赖环境条件而在立地间存在差异；同时假设，在立地内部，生长双峰性的强度可能随软木采收干扰后的年份变化而变化。结果表明，生长双峰性在较干燥立地占主导地位，树木在高温和较低降水条件下于短时间尺度内遭受生长限制。相比之下，较湿润立地的树木表现出持续的夏季生长，其生长物候具有高度可塑性和响应性，揭示了在更长时间尺度上适应环境的能力。软木采收与生长模式的耦合效应强化了树木依赖立地的生长策略。在较干燥立地，树木的“顺从型”径向生长响应维持了恒定的生长物候阶段（如物候 timing），并在春季实现更高的生长峰值和生长速率（年生长量介于9.2 mm·yr?1与4.4 mm·yr?1之间）。在较湿润立地，树木的生长剧烈响应源于多变的生长物候 timing 以及高度敏感的生长峰值和速率（年生长量介于17.5 mm·yr?1与5.2 mm·yr?1之间）。
# 栓皮栎年内径向生长动态：地中海夏季干旱与软木采收周期的长期监测解读
## 一、研究背景与科学问题
地中海西部盆地常绿栓皮栎（*Quercus suber* L.）林地提供了重要的生态系统服务，其软木产品全球年产量约19万吨，市场价值超过20亿欧元。然而，在全球变暖背景下，高温和干旱极端事件频发，栓皮栎林地正面临严重的衰退风险。树木年轮常被用于评估树木活力，但年分辨率数据无法捕捉年内生长过程的细节。已有研究多基于年轮或短期树径计观测，缺乏长期高时间分辨率的年内径向生长数据。因此，迫切需要在地中海适宜立地条件下，以月分辨率长期监测栓皮栎树干径向生长动态，以揭示其生长物候对环境变化和软木采收干扰的响应机制。
## 二、研究目标与假设
研究人员在葡萄牙南部两个立地条件对比鲜明的栓皮栎林地——Benavente（BE，较湿润立地）和Grandola（GR，较干燥立地）——开展研究。BE位于塔古斯盆地，海拔20 m，土壤为砂质深层土，树木密度44株·ha
?1，采用林牧复合经营；GR位于Grandola山地，海拔180 m，土壤为浅层片岩土（厚度<20 cm），树木密度98株·ha
?1，以密集软木林为主。气候上，GR属Csa型（夏季干热），BE属Csb型（夏季干暖）。研究期间（2011–2019），GR夏季平均气温高于BE。研究假设：夏季休眠和生长双峰性在较干燥立地更显著；且双峰性强度受软木采收后年份影响。
## 三、主要技术方法
研究人员在2011年1月至2019年12月（处于2010年7月至2020年6月的10年软木采收周期内），使用带状树径计（分辨率0.05π cm）对BE（22株）和GR（25株）成熟栓皮栎的胸径处月变化进行连续监测。每月茎干直径增量通过连续月份差值计算。采用Gompertz函数拟合月累积直径生长曲线：单峰生长模式用单Sigmoid函数，双峰生长模式（夏季休眠）用双Sigmoid函数（分别拟合春季和秋季生长）。对模型参数（A、β、κ）进行重复测量方差分析（repeated-measures ANOVA）和Bonferroni事后检验。为分析气候影响，通过Gompertz拟合去趋势后计算残差作为生长指数，与月降水和温度进行Spearman秩相关（α=0.05），并进行Bonferroni校正。同时计算1–24个月尺度的标准化降水蒸散指数（SPEI），采用Thornthwaite方法估算潜在蒸散。
## 四、主要研究结果
### 1. 树木生长动态
2011年（软木采收后第一年），两立地树木均表现出3月至11月的连续径向生长，但BE年生长速率（17.5 mm·yr
?1）显著高于GR（9.2 mm·yr
?1）。夏季（6–8月）BE生长速率（3.1 mm·mo
?1）为GR（1.4 mm·mo
?1）的两倍以上。2012–2019年，GR呈现典型双峰生长模式：春季（3月）开始生长，5月达峰（平均1.2 mm·mo
?1），8月夏季停止；秋季10月出现第二峰（0.8 mm·mo
?1）。BE则呈单峰模式：2月开始生长，6–8月达峰（平均1.5 mm·mo
?1），生长季长达10个月，显著长于GR的8个月。两立地树木生长速率均随时间下降，但BE下降剧烈，2019年仅为2012年的一半；GR下降平稳。2018–2019年，两立地月生长速率均降至0.4 mm·mo
?1，年生长量接近（BE约5.2 mm·yr
?1，GR约4.4 mm·yr
?1）。BE的单峰生长同步性（Kendall和谐系数0.542）高于GR的双峰生长（0.466），表明较干燥立地树木间变异性更大。
### 2. 树木生长模式
Gompertz拟合结果显示，BE的累积生长呈强单峰性，GR呈明显双峰性（2011年除外）。BE的单峰生长中，所有Gompertz参数在不同年份间差异显著，表明受软木采收后时间影响。BE的少数双峰观测中，秋季生长渐近线（A
a）是唯一受时间显著影响的参数。GR的双峰生长占主导（除2011年），其年生长量在6–7 mm·yr
?1间波动，且秋季生长参数（A
a和κ
a）受时间极显著影响（p<0.001），而秋季曲线位移参数β
a稳定（p=0.168）。这表明GR树木对软木采收呈“顺从型”响应，生长主要受气候或水分限制。GR的秋季生长对全年生长贡献决定性作用，而BE的秋季再活化较弱。
### 3. 气候对径向生长的影响
在BE单峰生长模式中，前一年冬季—早夏降水促进7月生长，冬季—春季或秋季—夏季温度分别抑制5月和8月生长；秋季（9–10月）生长受前夏（7–8月）潜在干旱胁迫限制（与降水正相关、温度负相关）。在GR，春季生长启动受益于前秋—冬累积降水，6月生长与春季—早夏降水正相关，8月生长与降水负相关。双峰生长模式下，GR春季生长（3–5月）强烈依赖降水和温度，前秋—冬温暖湿润条件促进春季生长；6月中生长期与前秋—冬降水显著正相关、与温度显著负相关。BE的双峰生长（较少树木）则显示秋季（10–11月）生长受冬—夏降水正效应和冬—春温度负效应影响。总体而言，GR双峰模式的秋季生长对温度响应弱，而BE对温度更敏感。
### 4. 干旱条件对径向生长的影响
SPEI分析显示，BE单峰生长与9–15个月SPEI（7月）和13–23个月SPEI（12月）强正相关（峰值0.530，p<0.01），10–11月与12–19个月SPEI负相关，表明前一年夏季干旱影响持续超过一年。GR单峰生长中，1–6个月短期SPEI对春季生长启动和春季生长高度重要。双峰生长下，BE与13–24个月SPEI（4月）和5–19个月SPEI（10月）显著正相关；GR春季（4月）与20–24个月SPEI正相关，晚秋（11月）与14–24个月SPEI正相关，但5月与9–24个月SPEI负相关。总体GR对SPEI变化更敏感，涉及短、中、长多种时间尺度。
## 五、讨论与结论
本研究的月平均生长速率（0.4–1.3 mm·mo
?1）与已有报道一致。较干燥立地的径向生长低于较湿润立地，表明维管形成层和木栓形成层的活动受立地干燥度限制。软木采收干扰在湿润立地引起剧烈生长响应，而干燥立地响应顺从；但至采收周期末期（2018–2019），两立地年生长量趋同。夏季休眠和生长双峰性呈强立地依赖性，主要由水分可利用性控制。GR双峰生长的春季和秋季渐近线及生长速率随时间变化大，但生长曲线拐点参数（β）相对恒定，可能为物种特异性参数。BE单峰生长参数的年际变异性较大，反映树木在水分充足环境中的高效资源利用策略。
气候响应分析表明，较干燥立地的春季生长启动受前秋—冬降水和温度显著影响，且前秋—冬严重干旱可影响早夏（6月）生长。较湿润立地的全年累积生长主要由生长季前秋—冬湿润条件驱动，夏季持续生长受益于其深层根系获取地下水等水源。在较干燥立地，短期干旱（1–6个月SPEI）和中期干旱（与水库蓄水相关）对双峰生长格局具决定作用；而较湿润立地，短时间尺度干旱不关键，中期（地下水补给）干旱反而重要。非显著相关及某些负相关提示，湿润环境中树木可能将碳分配至生殖或根系生长，从而削弱径向生长。
本研究得出三个主要结论：第一，栓皮栎生长模式具有立地特异性，夏季休眠和双峰生长在干燥立地占优，湿润立地呈持续夏季生长的单峰模式。第二，生长模式与软木采收之间存在耦合效应，且该效应在采收周期内（2011–2019）逐渐减弱。第三，水分可利用性是两立地树木生长的限制因子；但湿润立地生长与温度、降水及SPEI的非显著相关和部分负相关表明，单峰生长是树木对良好水分环境的最佳生理适应。若气候变化导致地下水补给减少、深层水源不可用，预计未来湿润立地将从单峰生长模式转向双峰模式。研究增强了对栓皮栎生长响应地中海环境条件复杂适应性的理解，并为优化软木林管理提供了珍贵参考。
