荒漠草原不同载畜量下生态化学计量学与植物群落稳态同风沙输运的关系

《Journal of Arid Environments》：Ecological stoichiometry and plant community homeostasis in relation to aeolian sediment transport under contrasting stocking rates in a desert steppe

　　

摘要

过度放牧是内蒙古沙漠草原退化的主要驱动因素，较高的载畜量加剧了风蚀，从而破坏了生态系统稳定性。本研究在内蒙古的短花针茅（Stipa breviflora）沙漠草原中进行了四个载畜率水平（0、0.91、1.82、2.71只羊·hm^?2·半年^?1）的实验，分析了土壤（0-30 cm深度）、风积物（地面以上0-30 cm）和植物群落中的总氮（TN）、总磷（TP）以及N:P比，以评估其稳态响应。主要发现如下：（1）放牧显著降低了植物群落的TN和TP，增加了植物的N:P，而土壤TN普遍增加并在中牧（MG）下达到峰值，土壤TP减少，导致土壤N:P升高；（2）稳态响应随放牧强度而异：在轻牧（LG）下，土壤-植物TP回归不显著（估计H=4.84），而在中牧（MG）下，土壤-植物TN回归也不显著（估计H=20.37）；CK和HG下的N:P稳态H估计值高于LG和MG，在四个预定载畜率下呈现明显的U型模式。由于未正式检验非线性趋势或处理间H的差异，该模式仅作描述性解释；（3）从2025年4月至10月中旬累积采集的风积物中估算的营养元素与LG和MG下植物稳态指数估计值的变化有关，但与HG下无关（P<0.01）。在HG下，植物群落N:P比值为18.5，比CK下的14.9高3.6个单位（P<0.01），而土壤N:P比值在所有放牧处理中保持在3.0-5.0之间。这些对比响应表明，在高放牧压力下，植物与土壤养分平衡可能存在潜在分歧。在研究的最高载畜率（2.71只羊·hm^?2·半年^?1）下，植被保护减弱与稳态调节减弱同时出现。这些发现与放牧压力和风积过程之间可能存在相互作用的说法一致，但并未建立真正的无风反事实或证明不可逆性；需要进一步的过程模型和多年度研究。

引言

沙漠草原由于其稀疏的植被覆盖、有限的养分可用性和易蚀的土壤表面，极易受到放牧引起的退化和风积物输送的影响（Pierre et al., 2022; Biancari et al., 2026）。增加载畜率会移除地上生物量，改变植物群落结构，减少植被提供的遮蔽作用，从而使土壤表面暴露于更大的风剪应力下（Arroyo et al., 2024）。风积过程可优先搬运和运输富含养分的细颗粒，可能会在放牧景观内部和外部重新分配氮（N）和磷（P）（Burger et al., 2023; Zhang et al., 2023）。植被覆盖和结构特征调节动量吸收、土壤表面保护和颗粒拦截（Webb et al., 2021）。因此，放牧可能与沙漠草原生态系统中植被保护、水平风积物输送和养分分布的同时变化有关（Raynal et al., 2025）。

生态化学计量学为评估土壤、植物和输送沉积物中总氮（TN）、总磷（TP）和N:P之间的平衡提供了框架（Hassan et al., 2025）。植物群落化学计量稳态描述了尽管土壤养分供给存在变化，群落水平的植物养分浓度或比值保持相对稳定的程度（Powell and Rillig, 2018）。相反，更大的化学计量灵活性可能对植物群落在变化的资源条件下的抵抗力有贡献（Mariotte et al., 2017）。较大的稳态系数（H）表明植物化学计量对环境变异的缓冲更强，而较小的H表明表型可塑性更大（Harvey and Leffler, 2020）。放牧可通过生物量移除、践踏、牲畜排泄物和植物群落组成变化来改变土壤和植物化学计量（Chen et al., 2023; Wang et al., 2022）。风积物输送可能通过细颗粒的选择性搬运进一步影响养分空间分布（Iturri et al., 2021）。然而，以往研究通常将放牧引起的化学计量响应和风积养分输送作为独立过程考虑（Bai et al., 2012）。更广泛地说，来自农业和农牧系统的证据表明，生产可持续性受到环境限制、管理能力和当地适用实践获取途径的共同塑造（Kusse et al., 2021）。

尽管有这些进展，目前尚不清楚在长期载畜率梯度下植被状况、水平风积物输送和土壤-植物化学计量耦合如何协变（Oliveira Filho et al., 2019）。很少有研究同时量化植物群落覆盖度、水平沉积物通量以及土壤、植物群落和风积物中的TN、TP和N:P，并同时评估植物群落稳态（Buschiazzo et al., 2007）。此外，估计H值对沉积物相关养分项的响应程度仍不确定（López-Sepulcre et al., 2024）。BSNE采样器可以测量水平沉积物输送，但无法区分本地侵蚀颗粒和外部运输物质，也无法量化样地尺度的净侵蚀、沉积或养分平衡。因此，未解决的问题并非风蚀是否直接导致植物群落稳态变化，而是载畜率增加是否与植被保护、风积物输送、生态化学计量和土壤-植物稳态关系的协调变化有关（Stanley et al., 2024; Webb et al., 2025）。

为了弥补这些空白，我们利用内蒙古短花针茅（Stipa breviflora）主导沙漠草原的一项21年放牧实验，涉及四个预定载畜率。我们的目标是：（1）量化不同载畜率下的物种覆盖度、总植被覆盖度和垂直整合的水平风积物通量；（2）比较土壤、植物群落和捕获风积物中的TN、TP和N:P；（3）估计放牧处理下TN、TP和N:P的植物群落稳态；（4）通过探索性核算分析检验H对沉积物相关养分项的敏感性。我们假设载畜率增加与植被覆盖度降低、水平风积物输送增加、土壤和植物群落化学计量响应分歧以及H的营养素特异性变化有关。沉积物-养分计算仅用于评估H的数值敏感性，并非代表田间操作、净养分预算或真正的无风反事实。

章节摘要

研究区

本研究在中国内蒙古察哈尔右翼前旗的内蒙古农牧业科学院综合实验示范中心进行（41°47′17″N, 111°53′46″E; 图1）。研究区以短花针茅（Stipa breviflora）为主导的沙漠草原为特征，冷蒿（Artemisia frigida）和单花羊茅（Cleistogenes songorica）为主要伴生种。所有实验样地均建立在该单一植被类型内；因此，

植被覆盖度和风积物输送

不同载畜率下特定物种覆盖度差异显著（表1）。优势种短花针茅（S. breviflora）从CK下的14.5%逐渐降低到HG下的1.8%，减少了87.6%。冷蒿（A. frigida，一种关键伴生种）在中牧（MG）下急剧下降（2.2%），在高牧（HG）下几乎消失（0.3%）。相比之下，单花羊茅（C. songorica）从CK到MG保持相对稳定（4.5%到3.5%），即使在最高载畜率下也维持了1.5%的覆盖度。短芒羊茅（C. ammannii）

土壤TN和TP以及生态化学计量

在放牧草地中，土壤养分动态受牲畜采食、践踏和排泄物沉积的共同调节。我们的结果表明，土壤TN普遍随载畜率增加而增加，并在中牧（MG）下达到最大值，而土壤TP下降，这与沙漠草原的研究结果一致（Maestre et al., 2022），然而短期放牧的影响可忽略不计。放牧降低容重并促进养分积累，而粪肥沉积和

结论

在整个载畜率梯度上，植物群落TN和TP下降，植物群落N:P增加，而土壤TN普遍增加，土壤TP下降，表明植物-土壤化学计量响应存在对比。总植被覆盖度从CK下的35.0%下降到HG下的5.5%，而水平风积物通量从3.69增加到7.28 g m^?1·d^?1。处理特异性H估计值在数值上存在差异；然而，所有底层土壤-植物回归均无统计学意义

CRediT作者贡献声明

张渤涵：撰写 - 原始草稿、验证、方法论、调查研究、形式分析、数据整理、概念构思。王荣：撰写 - 原始草稿、验证、调查研究。李新宁：撰写 - 原始草稿、验证、调查研究。李志国：撰写 - 审稿与编辑、方法论、概念构思。吕世杰：方法论、形式分析、数据整理。曲志强：数据整理。高翠萍：调查研究。李君冉：撰写 - 审稿与编辑。

生成式AI及AI辅助技术声明

在准备本作品的过程中，作者使用了AI来改善稿件的可读性和语言。在使用该工具/服务后，作者根据需要审阅和编辑了内容，并对发表文章的内容承担全部责任。

利益冲突声明

张渤涵、王荣、李新宁、吕世杰、李志国、曲志强、高翠萍、李君冉声明他们没有利益冲突。

致谢

作者感谢许多帮助本研究现场采样的人员。我们还感谢香港大学地理学系李君冉教授在稿件的英语语言和语法编辑方面提供的帮助。我们感谢内蒙古农牧业科学院四子王旗研究站为我们提供进入研究地点的许可。本研究由

张渤涵|王荣|李新宁|李志国|吕世杰|曲志强|高翠萍|李君冉

教育部草原资源重点实验室，农业农村部饲草栽培加工与高效利用重点实验室，内蒙古自治区草原管理与利用重点实验室，内蒙古农业大学草业学院，呼和浩特，010011，中国