拉脱维亚上奥陶统（赫南特期）保存异常完好的吻虾虫及其他"蠕虫"

《Palaeoworld》：Exceptionally preserved priapulid and other “worms” from the Upper Ordovician (Hirnantian) of Latvia

　　

摘要

本文从拉脱维亚的赫南期描述了三个可能的阳具虫铸型、两个可能的海葵铸型，以及一些未鉴定的蠕虫铸型。标本以三维铸型的形式保存在细粒粉砂岩中，与层理面平行。快速埋藏可能阻止了生物体的食腐和腐坏，促进了它们的保存。虽然软组织本身没有矿化，但周围的沉积物似乎迅速固结。保存途径与瑞典寒武纪早期近期描述的阳具虫身体化石和遗迹化石非常相似。研究的样本还包含一个graphoglyptid遗迹化石，Protopaleodictyon，这通常出现在相对较深的水域环境中。因此，遗迹制造者可能栖息于波罗的海盆中央部分相对较深的水域环境中。身体化石和遗迹化石的组合以及相关的物理沉积结构表明了一个有利于快速埋藏和保存的深水动态环境。

引言

现代阳具虫蠕虫构成环神经动物门中的一个相对小的类群，包括大约20个已描述的物种（Schmidt-Rhaesa, 2013）。大多数是微小的、栖居于沉积物中的生物（Shirley and Storch, 1999）。由于保存潜力有限，它们的化石记录相对稀少。然而，古阳具虫（Conway Morris, 1977）被认为是现存阳具虫干系的可能代表，并在寒武纪早期和中期特异埋藏群落中显示出显著的多样性（Wills et al., 2012, Peel, 2017）。许多寒武纪具鳞门生物与现代阳具虫表现出密切的形态亲缘关系，它们的遗骸在中国的几个地点都有很好的记录，包括宽川府组，年代约为5.35亿年前（Wang et al., 2021, 2023）。具鳞门是一小组蠕虫状的无脊椎动物，其特征是可伸缩的前端带有称为鳞片的钩状或刺状结构环。该群体包括现生的阳具虫蠕虫、腹毛动物和铠甲虫，以及化石记录中的各种已灭绝形式（Wills et al., 2012, Wang et al., 2021, 2023）。

与寒武纪不同，奥陶纪的阳具虫化石相对稀少（Botting et al., 2012）。在奥陶纪，与阳具虫相关的生物主要由古蠕虫动物代表。澄江生物群中的完整古蠕虫动物标本揭示了一个可伸缩的口器（Hou and Bergstr?m, 1994），对它们的表皮结构和组织的不研究（Brock and Cooper, 1993, Conway Morris, 1997）支持了广泛持有的观点，即该群体属于蜕皮动物，与线形动物和/或阳具虫有密切的亲缘关系（Wills et al., 2012）。

大多数寒武纪之后的古蠕虫动物出现于早、中奥陶纪，随后出现明显的减少（Botting et al., 2012）。在英国，特雷马多克纪的标本已在什罗普郡（Whittard, 1953, Conway Morris, 1997）、格洛斯特郡（Whittard, 1953）和卡马森郡（Owens et al., 1982）有报道。最年轻的确认记录，年代为早洛德伦期，在赫里福郡有报道（Bather, 1920, Whittard, 1953, Howard et al., 2024）。中奥陶纪的发现包括来自中威尔士的一个保存良好的标本（Botting et al., 2012）和一个来自秘鲁的压缩化石，后者缺乏精细的形态保存（Gutiérrez-Marco and Chacaltana, 2006, García-Bellido et al., 2008），以及波希米亚弗罗伊安至基底桑比亚期的一个信息量更丰富的组合（Kraft and Mergl, 1989）。波希米亚中奥陶纪的附加材料也有记录（Kraft et al., 2003），但仍未描述。美国辛辛那提纪（桑比亚-卡提安）Protoscolex的报道也已被讨论（Conway Morris, 1977），但这些标本没有保存详细的表皮特征。

巴尔提卡寒武纪有具鳞门化石的报道。Kesidis等人（2019）报道了瑞典南部下寒武纪（第4期）File Haidar组一系列保存极好的遗迹和身体化石，他们明确地将其归因于一个具鳞门制造者。相反，拉脱维亚奥陶纪或更广泛的东波罗的海地区此前未有具鳞门化石的报道。任何关于这些化石的附加信息都有助于我们更好地理解它们的分化和古生物地理学。爱沙尼亚奥陶纪遗迹化石最近被Toom等人（2019）进行了彻底的回顾；然而，附近的拉脱维亚地区得到的关注相对较少。拉脱维亚奥陶纪代表了波罗的海盆的较深部分（Harris et al., 2004），对遗迹化石的新知识有助于我们更好地理解盆地内遗迹相的分布。

本文的目的是：1）首次描述巴尔提卡赫南期的阳具虫样化石，2）描述相关的身体化石和遗迹化石，3）讨论该组合的埋藏学和古生态学。

内容节选

地质背景

古波罗的海盆（图1A），一个覆盖巴尔提卡大陆西部边缘的大陆海，包括爱沙尼亚和立陶宛陆架（Harris et al., 2004, 2026），也称为北爱沙尼亚和立陶宛相带，以及更离岸的利沃尼亚盆，已知为中央波罗的-斯堪的纳维亚相的利沃尼亚舌（Hints et al., 2010）。对分隔两个陆架的利沃尼亚舌的地层学研究表明，其特征为富含粘土的

材料与方法

研究的样本是一块取自Vilcini 19钻孔横截面的岩板（图1A、B），位于拉脱维亚西部（56°50'58.6104"N, 21°42'29.4336"E），地表以下899.0米处。所描述的样本，GIT 542-907，属于Linda Hints的库尔迪加组腕足动物收藏。基于地层学，Vilcini 19钻孔切穿了利沃尼亚舌中的深陆架等效层，即赫南期的Porkuni区域阶段。研究的样本是圆形的，直径约为7.0厘米

身体化石

阳具虫门 Delage和Hérouard，1897年

属 Eximipriapulus Ma, Aldridge, Siveter, Siveter, Hou, and Edgecombe, 2014年

?Eximipriapulus vannieri n. sp.

（图3A-D）

词源：以Jean Vannier（里昂大学）的名字命名，以纪念他对阳具虫古生物学和分类学的诸多贡献。

正模：完整铸型GIT 542-907-1（图3B）

材料：总共四个标本。两个完整铸型：正模完整铸型，GIT 542-907-1，和副模完整铸型，GIT 542-907-2；以及一个

身体化石与遗迹化石

Kesidis等人（2019）报道了瑞典南部下寒武纪（第4期）File Haidar组一系列保存极好的身体和遗迹化石，可以确凿地归因于一个具鳞门生物。在这些案例中的一个关键问题是区分阳具虫洞穴（遗迹化石）和它们的身体铸型（身体化石），因为两者在形态上可能看起来非常相似。关于拉脱维亚赫南期材料的主要问题是它是否代表一个保存的铸型

结论

拉脱维亚西部Vilcini 19钻孔的一个钻孔样本（赫南期）揭示了一些标本在低凸浮雕中的非凡软组织体化石和遗迹化石保存。这些标本以三维铸型的形式保存，对其进行了古生物学和遗迹生物学分析以分配适当的命名。鉴定出了阳具虫、可能的刺胞动物和多毛类的铸型，以及Protopaleodictyon的graphoglyptid遗迹。由于graphoglyptids通常

CRediT作者贡献声明

Olev Vinn：写作–审阅与编辑，写作–原稿撰写，可视化，方法学，调查，资金获取，形式分析。Ursula Toom：写作–审阅与编辑，写作–原稿撰写，可视化，验证，监督，资源，方法学，调查，形式分析，数据管理，概念构思。Ogechukwu Ann Moghalu：写作–审阅与编辑，写作–原稿撰写，可视化，方法学，调查，形式分析。

未引用参考文献

Ernst和Zander，1993年，Vannier，2024年，Wang等人，2023年。

利益冲突声明

作者声明以下财务利益/个人关系，这些可能被视为潜在的竞争利益：我没有什么要声明的。如果有其他作者，他们声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，这些可能影响本论文中报告的工作。

致谢

O.V.得到爱沙尼亚研究委员会资助PRG 2591的财务支持。O.A.M.得到爱沙尼亚研究委员会资助PRG 1701的财务支持。我们感谢Linda Hints收集样本，感谢Gennadi Baranov进行摄影。本文是对IGCP项目735"岩石与奥陶纪生命的兴起"的一项贡献。我们感谢期刊审稿人Timothy Topper和Tom Harvey对稿件提出的建设性意见。

Olev Vinn|Ursula Toom|Ogechukwu Ann Moghalu